Л 3_011_факторы

К сожалению, знаний, накопленных человечеством, оказывается недостаточно для подобных предсказаний, или на них в нужное время не обращают должного внимания.

Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. Так, исчезающих в степях копытных животных могут заменить более мелкие по размеру особи – грызуны и растительноядные насекомые. 58

Однако мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии.

Человек – один из представителей царства животных – также имеет свою экологическую нишу, т.е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство его обитания весьма ограниченно. Человек может обитать только в пределах суши, по вертикали ниша простирается примерно на 3,0 – 3,5 км над уровнем моря.

Производственно-хозяйственная деятельность человека (использование природных ресурсов) приводит к образованию побочных продуктов (отходов), рассеиваемых в окружающей среде.

Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу человека химические соединения также являются экологическими факторами среды его обитания. По отношению к ним устойчивость человеческого организма мала. Химически вредные вещества оказываются лимитирующими факторами, разрушающими нишу всего живого. Поэтому охрана природы и окружающей среды состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых организмов, включая и человека.

Биотические взаимоотношения

Пищевые цепи и экологические пирамиды

Внутри экологической системы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos «питание»).

Поток энергии через типичную пищевую цепь.

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Первичные консументы – это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений (например, паразитирующие грибы). Вторичные консументы – это плотоядные организмы: хищники либо паразиты. В типичных пищевых цепях хищники оказываются крупнее на каждом уровне, а паразиты – мельче.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами . Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом). Детритом могут также питаться животные – детритофаги, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

Пищевые цепи подразделяются на два вида: 1) Пастбищная пищевая цепь. Она начинается с растений и тянется дальше к растительноядным животным (фитофагам), а затем и к хищникам. В подобной цепи при каждом переходе к следующему звену теряется до 80-90% потенциальной энергии пищи, так как она переходит в тепло. Пастбищные пищевые цепи делятся на пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов. При продвижении по пищевой цепи хищников, размер каждого последующего его члена больше, чем размер предыдущего, но численность каждых следующих участников пищевой цепи меньше численности ее предыдущих представителей. Примером пищевой цепи хищников может служить следующая последовательность: Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные                     птицы => Хищные птицы. В отличии от пищевой цепи хищников, пищевые цепи паразитов ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. В качестве примера можно привести следующую цепь: Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы. 2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита), которое либо потреблятеся в пищу  мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами, разлагающие его — деструкторами. Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи. В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни. Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники — четвертый и т.д. Следует особо отметить, что один и тот же биологический вид может занимать несколько трофических уровней. Например, если он употребляет в пищу мясо травоядных животных, он является консументом второго порядка, но если он питается и растительностью, то выступает одновременно и в качестве консумента первого порядка. Поток энергии в экосистеме. Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия  предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м², вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м² или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м², что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами. Универсальная модель потока энергии. Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии. Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом.

Пример пищевой сети.

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Простейшими из них являются пирамиды численности, которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

Упрощённый вариант экологической пирамиды.

 

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы, которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.

 

Слева изображена прямая пирамида биомасс, справа – перевёрнутая.

Пример сезонного изменения в пирамиде биомассы.

Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде перевёрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных пирамид – пирамид энергии. Они показывают количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень экосистемы за определённый промежуток времени (например, за год – чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии, проходящего через первичных консументов.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называется валовой первичной продуктивностью, а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью. ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

Скорость, с которой продуценты поглощают лучистую энергию солнечного излучения, а, значит, и скорость, с которой в экосистеме происходит накопление органического вещества, определяют, как биологическую продуктивность. Первичную продуктивность P выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в промежуток времени. В процессе производства органического вещества в экосистеме выделяют  четыре последовательных уровня: 1) Валовая первичная продуктивность — скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества (или биомассы), с учетом той его части, которая за время измерений была израсходована на дыхание (то есть на поддержание жизнедеятельности биомассы)

2) Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в организмах продуцентов, за вычетом той его части, которая была израсходована ими на дыхание. 3) Вторичная продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества на уровне консументов, которые, как известно, питаются готовой биомассой. 4) Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Эта величина равна разности между чистой первичной продуктивностью сообщества и количеством вещества, не потребленного гетеротрофами. Чистая продуктивность сообщества в определенный момент времени  выражается наличной биомассой. Другое название чистой продуктивности сообщества — урожай на корню. Продуктивность экосистемы зависти от ряда факторов. Высокие скорости продуцирования наблюдаются в экосистемах, где физические факторы благоприятны, особенно в случая поступления экосистеме дополнительной энергии извне. Поступление энергии со стороны абиотических компонентов экосистемы уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности. Для оценки продуктивности экосистемы необходимо также учитывать утечку энергии с урожаем продукции, а также стрессовые воздействия, уменьшающих долю энергии, задействованной в процессе производства биомассы. Также необходимо рассмотреть баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Здесь нужно сделать допущение о том, что вся чистая первичная продукция потребляется консументами первого порядка(т.е. консументами, питающихся биомассой продуцентов). Делая аналогичные допущения для последующих уровней питания (так называемых трофических уровней), следует записать следующую систему уравнений: P_пр = P_к1 + R_пр P_к1 = P_к2 + R_к1 P_к2 = P_к3 + R_к2 ………… P_пр = R_пр + R_к1 + R_к2 +…+ R_кn Суммирование равенств показывает, что вся валовая первичная продукция  полностью расходуется на дыхание сообщества без остатка, то есть все произведенное в экосистеме органическое вещество было полностью потреблено. Данное равенство между производством биомассы и ее потреблением представляет собой иллюстрацию стабильного функционирования любой экосистемы. Примером подобной стабильности может служить экосистема тропического леса, где вся произведенная продуцентами биомасса полностью потребляется гетеротрофными организмами. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии и тем более широкое основание должно быть у «пирамиды энергий». «Трофические пирамиды» энергии, биомассы, численности – это схематические рисунки, в которых нижняя ступень по своей площади соответствует количеству пищевых ресурсов на первом уровне пищевой цепи, вторая – на следующем и т. д. Простейшая гипотетическая пирамида с десятикратным сокращением площадей трѐх ступеней от нижней к верхней: трава – скот – человек. Более сложная пирамида – последовательность животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) => мелкие ракообразные (зоо-планктон) => планктонофаги (черви, моллюски) => рыбы => хищные рыбы => более крупные хищные рыбы => тюлени => белый медведь. Исчезновение какого-то вида живого или уменьшение численности популяции на одном из уровней пирамиды энергий или биомассы обязательно ведѐт к сокращению численности популяций на более высоком уровне (уменьшение популяции селедки ведет к сокращению уловов трески).

Количественно переход энергии между трофическими уровнями ограничивается возможностями компенсации потерь для поддержания стабильности систем. Закон «пирамиды энергий», сформулированный Р. Линдеманом (1942 г.), является одним из основных в экологии. Он формулируется следующим образом.

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, более высокий ее уровень по иерархической лестнице: «продуцент – консумент – редуцент» переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.

Закон Р. Линдемана, называемый иногда «закон 10 %», примерно описывает замкнутый цикл перехода энергии между трофическими уровнями. Именно примерно, а не математически точно, так как для разных систем переход энергии составляет от 7 до 18 % (Реймерс, 1994). Несмотря на приближенный характер, этот закон чрезвычайно важен. Он является следствием законов сохранения энергии и массы на уровне био-логических систем. Нельзя изымать с предыдущего уровня эко-логической пирамиды для своего питания более «примерно 10 %» массы или энергии, так как система разрушится.

Из закона Р. Линдемана, как его развитие, следуют правила «1 и 10 %», которые примерно очерчивают границы выхода биологических систем из стационарного состояния и последующего разрушения:

1. Для природных систем с организменным типом управления превышение потребления примерно 1 % от потока энергии ведет к выходу системы из стационарного состояния.

2. Порог саморазрушения систем с организменным типом управления составляет примерно 10 % от «нормы» потребления (для популяционных систем превышение в среднем 10 % объема изъятия приводит к выходу из стационарного состояния).

Подчеркивая примерность границ (их научное обоснование отсутствует, и для разных систем возможны отклонения от приведенных значений), следует на основе законов сохранения массы и энергии согласиться, что для сохранения системы можно изымать из нее только определенную, относительно небольшую долю. Значение 5–10 % логически соответствует понятию небольшой доли. Научных доказательств точности выполнения этих правил нет, но «эмпирически порог потребления 5–10 % от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он, главным образом, на эмпирико-интуитивном уровне» (Реймерс, 1994).

Упрощѐнно понять «правило 10 %» можно на простейшей модели пирамиды численности из двух видов организмов, когда в определѐнном биоценозе проживает 10 коршунов, для пропитания которых необходимо 100 птичек. «Забыв» про закон Р. Линдемана, коршуны увеличили свою норму потребления на 10 %, и в результате осталось только 90 птичек. Но 90 птичек обеспечат нормальное существование только девяти коршунам, а десятый должен умереть. Вид, увеличивший потребление, вынужден снижать свою численность, т.е. равновесная система живых организмов в таком случае разрушается.

Несмотря на приближѐнный характер, правила «1 % и 10 %» можно рассматривать как «самые общие показатели – критерии для выяснения, что опасно в ходе ускоренной эволюции жизни на планете. Такими критическими маркерами, видимо, могут быть «точки Пастера» (Реймерс, 1994). Первая «точка Пастера» в истории Земли была достигнута, когда в результате деятельности прокариотов (организмы без оформленного клеточного ядра: вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли) содержание кислорода в атмосфере Земли возросло до уровня примерно 1 % от современного и стала возможной более энергетически выгодная аэробная жизнь, когда энергия получается с помощью окислительных процессов. Достижение второй «точки Пастера» – при содержании кислорода в атмосфере планеты около 10 % от современного – происходило при многократном увеличении скорости развития жизненных форм, и эукариоты (организмы с клеточным строением и ядром, отделенным оболочкой от цитоплазмы) быстро «захватили» всю планету.

Правила «1 и 10 %» следует воспринимать как примерный качественный экологический ориентир для принятия решений о возможной степени разрушения систем с участием живых организмов. Изучение разных систем и уточнение пороговых значений для них – важная задача современной экологии. При этом для человечества жизненно важно уточнить пороги его допустимого вмешательства в биосферные процессы. Особенно должно настораживать то, что значения этих порогов могут оказаться значительно ниже тех, которые уже давно превышены. Н.Ф. Реймерс отмечал: «Особо следует обратить внимание на формулировку «выход из стационарного состояния». Видимо, для глобальной энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1 – 0,2 % от возмущения общепланетарных процессов, т. е. значительно раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье – Брауна и заметны природные аномалии». Если сопоставить предполагаемое Н. Реймерсом значение порога допустимых изменений энергетических потоков в биосфере с реальным изменением, производимым человечеством, то оно превышает в сотни раз (Поляков, 2004).

Популяции в биоценозах всегда живут в соответствии с законом Р. Линдемана и рассмотренными правилами. Любой живой организм приспосабливается к условиям окружающей среды в своем биоценозе и своей экосистеме, и, как результат взаимодействия, выполняется правило «сохранения видовой среды обитания», т. е. популяции, биоценозы поддерживают собственную среду жизни. Для выживания и поддержания системных взаимосвязей популяции в случае изменения каких-то параметров своей экологической ниши (ресурсы питания, температура, влажность и т.д.) должны приспосабливаться к изменяющимся условиям, соответственно увеличивая или уменьшая свою численность.

Человек, как часть природы, тоже имеет свою экологическую нишу. Но, в отличие от животных, он сам изменяет и разрушает свою нишу, нарушая природное правило. Человек, как биологический вид, остается под контролем главных экологических законов и во взаимоотношениях с природой должен принимать ее условия. Но психологически люди привыкли думать, что взаимоотношения человека и Природы строятся по правилам, которые устанавливает сам человек. Это противоречие и привело к обособлению человека от природной среды. Все более обособляясь от окружающей среды комфортными условиями жизни, человек перестал поддерживать жизнеспособность среды обитания, изымая из нее избыточные потоки ресурсов и отравляя ее не- перерабатываемыми отходами своей жизнедеятельности.