биогеоценоз почв

полезнонейтральные (комменсализм)

• нахлебничество

• квартирантство

• сотрапезничество

полезновредные

• хищничество

• паразитизм

взаимовредные

• антагонизм

• конкуренция

Нейтральновредные

• аменсализм

Нейтральные (нейтрализм)

Общая структура биогеоценоза почв

В надземной части леса обитают самые разнообразные насекомые, которые питаются листьями (листовертки, пяденицы, шелкопряды), древесиной (усачи, златки). Перемещения внутри биогеоценоза и за его пределы совершаются ими в фазе имаго (взрослая стадия развития). В годы массового размножения они причиняют большой вред лесному хозяйству.

Вредителями леса являются также насекомые, обитающие в почве, личинки которых питаются подземными частями растений. Примерами могут служить майский жук, жуки-щелкуны, чернотелки. Личинки их проделывают в почве ходы и грызут встреченные по ходу корневища и корни растений.

В степном войлоке живут жуки-долгоносики, чернотелки, листоеды, усачи. Здесь же обитают и хищные насекомые, например, жуки-жужелицы. В самой гуще растительного опада встречаются очень мелкие членистоногие – клещи и ногохвостки.

Почва в степных фитоценозах заселена разнообразными животными. Кроме норных млекопитающих здесь живут ящерицы, змеи. Но особенно много беспозвоночных животных. Из них, прежде всего, следует назвать крупных беспозвоночных – червей, многоножек, личинок жуков, мух. Мелкие беспозвоночные представлены в основном ногохвостками и клещами. Большинство их привязано к определенному генетическому горизонту почвы, однако некоторые мигрируют вверх и вниз по почвенному профилю.

В почвенной влаге обильны простейшие: амебы, жгутиковые, инфузории. Большая часть фауны беспозвоночных приурочена к самым верхним слоям почвы. С глубиной численность живых организмов резко падает.

Живые существа подразделяются по своим функциям на 3 группы: редуценты, консументы и продуценты - и тесно взаимодействуют с биотопом (неживой природой) и друг с другом. Эти живые существа объединены существующими между ними пищевыми связями.

Продуценты - это группа автотрофных живых организмов. Потребляя энергию солнечного света и минеральные вещества из биотопа, они создают тем самым первичные органические вещества. К данной группе относятся некоторые бактерии, а также растения.

Консументы - это организмы гетеротрофные, которые используют в виде пищи готовые органические вещества, служащие им источником энергии, а также веществ, необходимых консументам для их жизнедеятельности. Мы можем отнести к ним практически всех животных, растений-паразитов, растений-хищников, а также некоторых (паразитических) бактерий и грибов.

Редуценты разлагают остатки умерших организмов, а также расщепляют до неорганических органические вещества, тем самым возвращая в биотоп "изъятые" продуцентами минеральные вещества. Это, например, некоторые виды одноклеточных грибов и бактерий.

Почва как среда жизни обладает следующими характеристиками: мало света, недостаток кислорода, обилие углекислого газа, лимитирующим фактором является влажность. Обитатели почв называются геобионтами. Основным источником пополнения водных запасов растений является почвенная влага. Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удержания ее почвой: гравитационную, капиллярную и связанную. Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны растениям. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом – капиллярная. Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение.

На засоленных почвах растения страдают от недостатка воды даже в том случае, когда воды в почве много. Из-за высокой концентрации почвенного раствора вода оказывается недоступной для растений. На таких почвах могут расти только солеустойчивые растения – галофиты.

Видовой состав, численность и биомасса почвенных беспозвоночных. Общее число особей беспозвоночных на 1 м² в слое почвы до 30 см достигает двух миллиардов и более. Наибольшую численность имеют жгутиковые, корненожки, инфузории, нематоды, клещи, ногохвостки, энхитреиды. Биомасса беспозвоночных может достигать 1,1 т в сухом виде или 3,5 т живого веса на 1 га. Большую часть биомассы составляют дождевые черви, простейшие, энхитреиды, многоножки.

Хотя почвенные беспозвоночные играют большую роль в разложении растительных остатков, однако приоритет в трансформации органического вещества и энергии в почве принадлежит микроорганизмам. Объясняется это, прежде всего, высокой их численностью. Число бактерий достигает 1 млрд., а длина грибных нитей 1000 м в 1 г почвы. Однако микробные клетки мелкие, поэтому общая масса микробного вещества в почве незначительна и составляет в пахотном слое почвы до 5 т на га.

Биомасса микробов очень активна. Суммарная поверхность тел микроорганизмов в пахотном слое 1 га пашни составляет несколько сот гектаров. Это огромная поверхность, соприкасающаяся с почвой, выделяет ферменты и продукты обмена, которые вызывают глубокие изменения органических и минеральных составных частей почвенного слоя.

Среди почвенных микроорганизмов различаются грамотрицательные и грамположительные. К грамотрицательным относятся нефотосинтезирующие и фотосинтезирующие. Наиболее обычными для почв являются следующие нефотосинтезирующие бактерии: псевдомонады (аэробы, факультативные анаэробы, денитрификаторы), бделловибрионы (облигатные внутриклеточные паразиты), азотобактер, клубеньковые бактерии, энтеробактерии, почкующиеся бактерии (Nitrobacter – нитрифицирующий микроорганизм), миксобактерни и цитофаги (очень важные агенты разложения целлюлозы), стебельковые бактерии, спириллы, спирохеты. Грамположительными являются следующие группы микроорганизмов: спорообразующие бактерии (палочковидные формы: аэробы – Bacillus и анаэробы – Clostridium), артробактерии (имеют форму кокков, палочек неправильной формы), актиномицеты.

На основании биологических различий среди почвенных микроорганизмов выделяют четыре группы: неспорообразующие бактерии, спорообразующие бактерии (бациллы), актиномицеты, грибы.

Особенностью почвенного микронаселения можно считать то, что большая часть его представителей находится в почве в неактивном состоянии в виде покоящихся спор, цист и других анабиотических структур или вегетативных клеток в стадии поддержания жизни, но не размножения. Вместе они составляют общий микробный запас, или пул, обеспечивающий гомеостаз системы: определенное содержание гумуса, физиологически активных веществ, минеральных и органических веществ, степень разрушения минералов, величину других физических и химических параметров. Микробный пул поддерживается постоянным поступлением доступных веществ из живых растений в виде корневых выделений или из гумуса за счет наличия в почве внеклеточных гидролитических ферментов. Каждая почва характеризуется определенным пулом микроорганизмов и их метаболитов, главным образом ферментов.

Почвообразовательный процесс есть процесс непрерывного взаимодействия почвообразующей породы с растениями, животными, микроорганизмами и с продуктами их жизнедеятельности, а также с продуктами разложения органических остатков. Органическая часть почвы состоит из органических остатков и гумуса. Гумус – сложный динамический комплекс органических соединений, состоящий из гумусовых и негумусовых веществ. Гумусовыми веществами называются гумусовые кислоты и их соли. Негумусовые вещества – белки, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы, лигнин, липиды, смолы, дубильные вещества, органические кислоты, спирты, альдегиды.

Гумус образуется из органических остатков. Под травянистой растительностью основным источником образования гумуса являются отмершие корни. В почвах под лесом гумус формируется главным образом за счет подстилки. Остатки зеленых растений используются почвенными животными и микроорганизмами, и после их смерти превращаются во вторичные формы органических остатков.

Так как почвы характеризуются малым содержанием света, кислорода главным источником энергии для многочисленных обитателей почвы служит отмершая растительность: листья, хвоя, ветки и другие части деревьев и кустарников, надземная масса трав и корни растений. Почвенные сапрофаги потребляют мертвый растительный материал во всех стадиях его разложения – от свежего до переработанного в детрит.

К редуцентам экосистемы почвы относятся беспозвоночные и микроорганизмы. По характеру своей деятельности беспозвоночные отличаются от микроорганизмов.

Большая часть почвенных беспозвоночных являются сапрофагами. Сапрофагами в широком смысле слова называются животные, питающиеся за счет растительного и животного опада, в узком – только животные, поедающие остатки мертвых растений. К ним относятся клещи (кроме хищников и паразитов), ногохвостки, энхитреиды, кольчатые черви, брюхоногие моллюски, мокрицы, а из простейших – жгутиконосцы.

Различают первичных и вторичных агентов разложения. Первичные агенты разложения питаются непосредственно растительным опадом, вторичные – детритом (органическим веществом, уже прошедшим через пищеварительную систему первичных агентов разложения и потерявшим свою анатомическую структуру). По характеру питания к первичным, агентам разложения мертвых растительных тканей относятся моллюски, энхитреиды, красные дождевые черви, мокрицы, панцирные клещи, двупарноногие многоножки, личинки жуков и двукрылых насекомых. Все же большая часть почвенных беспозвоночных являются вторичными агентами разложения.

Некоторые почвенные беспозвоночные питаются микроорганизмами. Так, для большинства простейших основной пищей являются бактерии. Остальные почвенные беспозвоночные, питаясь растительными остатками, поедают вместе с пищей и находящуюся на ней микрофлору. В ряде случаев микроорганизмы составляют немалую долю пищи почвенных беспозвоночных. Однако большая часть заглатываемых беспозвоночными микроорганизмов находится с ними в симбиотических отношениях. Попав в кишечник, микроорганизмы находят здесь благоприятную среду для существования и продолжают нормально отправлять все жизненные функции. В процессе питания содержимым кишечника они выделяют ферменты, способствующие расщеплению трудно разлагающихся органических веществ и, в частности, целлюлозы.

Отрицательное влияние почвенной фауны на микроорганизмы – выедание микрофлоры мелкими артроподами (тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек) – оборачивается, в конце концов, положительной стороной: беспозвоночные регулируют рост и развитие микрофлоры, не дают микрофлоре стареть. Наконец, выделяя биологически активные вещества, почвенные беспозвоночные могут подавлять или стимулировать развитие микрофлоры.

В свою очередь и микроорганизмы, выделяя биологически активные вещества, подавляют или стимулируют развитие фауны беспозвоночных.

Особенность биологического круговорота элементов в лесах приближается к непосредственному обмену элементов между организмами и их отмирающими остатками. Поэтому настоящие леса - таежные и тропические - не образуют высокоплодородных в сельскохозяйственном смысле почв. Более того, лес способен максимально использовать самые бедные местообитания (кварцевые пески и др.), проявляя высокую продуктивность. В лесах продуктивность биоценозов не совпадает с плодородием почвы в форме ее богатства элементами питания.

В экологическом отношении лесные растительные сообщества резко отличаются от степных. Степная растительность живет на собственном почвенно-водно-минеральном питании, вследствие чего она развивает мощную, глубоко проникающую в почву корневую систему и формирует в зоне распределения своих корней богатейшую природную кладовую питательных элементов - почвы с доминированием дернового процесса. В этом случае продуктивность биоценоза зависит от свойств самой почвы. Между типично лесными (тайга, гилея) и типично степными (луговая степь, высокотравная саванна) биогеоценозами существуют весьма разнообразные формы природных сообществ, в которых в разной степени участвуют в создании биомассы, как сама растительность, так и свойства и богатство почвы. К таким биогеоценозам со сложным биологическим круговоротом относятся широколиственные леса с серыми и коричневыми лесными почвами, листопадные сезонно-влажные тропические леса и пр.