Биологическое значение условных рефлексов.
Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.
Например, запах или голос хищника сигнализирует другому животному об опасности и дает ему возможность спастись.
Вид или запах пищи предупреждает о ней и подготавливает пищеварительную систему к принятию ее, а форма или цвет других объектов, например божьей коровки, указывает на их несъедобные качества.
Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган.
Так, предшествование условного пищевого раздражения приему пищи ускоряет акт еды, т.е. усиливает двигательные реакции и повышает скорость безусловной - слюноотделения.
Безусловный двигательный оборонительный рефлекс, вызываемый слабым электрокожным раздражением конечности животного, резко усиливается под влиянием предшествующего ему условного раздражения. Это объясняется тем, что эффекты условного и безусловного раздражителей суммируются, так как и те, и другие вызывают возбуждение центра данного безусловного рефлекса (пищевого, оборонительного, полового и др.).
.
При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной
Выработка условных рефлексов
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями
Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
Если перед тем, как собаке давать пищу, звонить в звонок, помещенный поблизости от нее (рис. 23), произойдет следующее. Пища, попадая в ротовую полость собаки, вызывает раздражение, которое передается в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенного в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникнет очаг возбуждения, раздражение исправится к слюнной железе, которая начнет выделять слюну. Это будет путь рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга пойдет в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникнет очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с ней на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, также возникает очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут существовать одновременно три очага возбуждения, причем между ними установится определенная нервная связь (замыкание)
Рис. 23. Схема образования условного рефлекса: 1 - чувствительный нерв языка; 2 - слюнная железа; 3 - черепная коробка; 4 - пищевой корковый центр; 5 - слуховой чувствительный нерв; 6 - слуховой нервный центр; 7 - соединительный нервный путь; 8 - пищевой безусловный центр; 9 - продолговатый мозг; 10 - двигательный (секреторный) нерв
После образования такого замыкания между нервными центрами достаточно будет воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением. Достигнув слухового центра, оно направится по проторенному пути в пищевой корковый центр, а из него в пищевой центр продолговатого мозга. Затем оно перейдет по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу и вызовет слюноотделение при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель последний приобретает значение сигнала на проявление определенного рефлекса. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи (как было в описанном случае) и его приспособляемость к окружающей среде возрастает.
2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя.
Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.
Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка.
Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и
человека основная роль в формировании
условных рефлексов принадлежит коре.
При их выработке от периферических
рецепторов, воспринимающих условный и
безусловный раздражители, нервные
импульсы по восходящим путям поступают
в подкороковые центры, а затем те зоны
коры, где находится представительство
данных рецепторов. В нейронах этих 2-х
участков коры возникают биопотенциалы,
Они совпадают по времени, частоте и
фазе. По межкортикальным путям происходит
циркуляция, т.е. реверберация нервных
импульсов. В результатет синаптической
потенциации активизируются синаптические
связи, расположенные между нейронами
той и другой зоны коры. Улучшение
проведения закрепляется,
возникает
временная или условнорефлекторная
связь .
Механизм формирования условных рефлексов
Рис. 1. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по ЭА,Асратшту, 1970).
А — кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б — пищевого рефлекса, Б и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II— обратная.
Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма- ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга-альфаритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочной рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюну при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения-один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре ( это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запах, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникает (замкнется) временная связь.
В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам ( кора-кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных свяей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигаю подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.
Другая тока зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А.А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения -доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью-пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу элекрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдёргивания
Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.
Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам временной связи.
Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатления от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.