10.2. Програма рухового акту

і теорія функціональних систем

10.2.1. Рухова програма

Уся рухова активність індивідуума — це цілеспрямована діяль­ність чи поведінка, які спрямовані на досягнення корисного для його життєдіяльності пристосувального результату.

Розрізняють елементарний рух і руховий акт. Елементарний рух виявляється скороченням чи розслабленням м'язових волокон або окремих м'язів під впливом будь-якого подразнення чи є складовою чистиною рухового акта. Руховий акт здійснюється при реалізації моторної програми чи під впливом командного нейрона, що керує

узгодженою роботою мотонейронів і м'язовими волокнами чи м'язами, що до них належать.

К. В. Судаков (1997) пише, що руховий акт належить до попе­редніх дій, які потрібно виконати задовго до досягнення кінцевого результату, коли відбудеться задоволення провідної потреби. Далі він наводить приклад, що коли людина конструює певну річ, то їй необхідно виконати низку проміжних завдань зі своїми конкретни­ми результатами.

Для здійснення будь-якого руху в центральній нервовій системі має бути сформована рухова програма. І от така рухова програма є не що інше, як концепція функціональних систем П. К. Анохіна. Він розглядає функціональну систему як одиницю інтеграції цілого організму, що складається динамічно для досягнення корисної сис­темі й організму якоїсь його пристосувальної діяльності, і завжди на основі циклічних взаємин, вибірково об'єднуючи спеціальні нер­вові і гуморальні механізми.

Функціональні системи використовують наявні в пам'яті набори рухових команд і наявні коригувальні підпрограми, а також ре­зультати аналізу і синтезу поточної аферентації, що й забезпечує реалізацію рухового акту.

10.2.2. Теорія функціональних систем

П. К. Анохін (1968) вважає, що будь-яка цілеспрямована пове­дінка людини пов'язана з побудовою функціональної системи (рис. 22). Специфічним механізмом функціональної системи є аферент­ний синтез, що оцінює, куди надходять аферентні сигнали. При цьому одночасно аналізуються і синтезуються усі сигнали, що над­ходять у мозок через різні органи чуття і мають різне функціональ­не значення. Встановлено, що зовнішнє подразнення, яке надхо­дить у центральну нервову систему, обов'язково вступає в тонкі вза­ємодії з іншими аферентними подразненнями, що мають інший функціональний зміст. Тільки залежно від синтезу всіх аферент­них сигналів створюються умови для формування програми і здійс­нення цілеспрямованої дії. Виділяють чотири фрагменти, що скла­дають аферентний синтез: домінуючу мотивацію, обстановочну і пускову аферентацію і використання апаратів пам'яті.

Слід зазначити, що поведінковий акт завжди спрямований на створення для організму достатньо сприятливих умов існування. Такий акт завжди спрямований на задоволення будь-якої внутрі­шньої потреби організму, а для людини ще й ідеальної потреби. Для формування потреб потрібне мотиваційне збудження, що ви­никає тільки за певних умов. Так, якщо тварина сита, то в неї від­сутнє подразнення на вигляд їжі від лімбіко-ретикулярного ком­плексу, який активує висхідний вплив на кору головного мозку і

Керування рухами і вегетативними функціями

• Акцептор результату

Параметри результату

Результат поведінки

Метаболізм

Показник гомеостазу

Рецептори результату

Рис. 22. Функціональна система, що містить гомеостатичні та поведінкові (когнітивні) ланки саморегуляції (за К.В. Судаковим, 1990)

завжди вибіркову систему збуджень, і мотиваційне збудження на харчовий подразник не виникає.

Аферентний синтез. Установлено, що будь-яка зовнішня інфор­мація, яка надходить у мозок, неминуче зіставляється й оцінюється з домінуючою в цей момент мотивацією, що виступає як фільтр і відбирає все потрібне для вихідної мотиваційної установки. Афере­нтний синтез відіграє провідну роль у відборі необхідної для при­йняття рішення про дії інформації, що надходить, для досягнення відповідного пристосувального результату.

Аферентний ^синтез Обстановочна аферентація Пускова аферентація Обстановочна аферентація

Формування тієї чи іншої поведінки залежить від навколишньо­го оточення. Так, зміна ситуації може зруйнувати вироблений ра­ніше умовний рефлекс. Ситуаційна аферентація передбачає не тільки стаціонарну ситуацію, у якій здійснюється поведінковий акт, а й низку послідовних аферентних впливів на організм, що і при­водять до створення загальної ситуації такого акта. Ситуаційна аферентація створює в кожному конкретному випадку своєрідну передпускову інтеграцію збуджень.

Поняття пускової аферентації зводиться до того, що вона присто­совує і виявляє сукупність прихованих збуджень до певного періоду часу, який найвигідніший для досягнення пристосувального ре­зультату.

П. К. Анохін (1968) пише, що аферентний синтез був би немож­ливим, якби сукупність ситуаційних і пускових стимулів не була тісно пов'язана з минулим досвідом індивідуума. А минулий досвід містить у собі видову, індивідуальну і набуту в результаті навчання пам'ять. На стадії аферентного синтезу мобілізуються саме ті фраг­менти пам'яті, що здатні збагатити здійснюваний поведінковий акт і зробити його максимально точним. У процесі аферентного синтезу наявна інформація увесь час поповнюється активним процесом орі­єнтовно-дослідницької реакції. Постійне тонізування кори головно­го мозку ретикулярною формацією мозку і лімбічною системою ак­тивує її діяльність і стає можливим об'єднання необ'єднаних рані­ше аферентних подразнень і формування необхідного в цій ситуа­ції рішення.

Кора головного мозку отримує дуже різні за якістю і локалізаці­єю подразнення. Саме на рівні кори головного мозку відбувається найповніша синтетична взаємодія аферентних висхідних збуджень, у результаті чого формується мета пристосувальної реакції, що по­лягає в отриманні саме таких, а не інших результатів.

Слід зазначити, що на шляху до кори головного мозку подраз­нення доходять до підкіркових апаратів, де зазнають досить широ­кої дисперсії, збуджуючи усі відомі найголовніші підкіркові ядра. Тільки після цього вони приходять у кору головного мозку як окре­мими локалізованими потоками, так і в генералізованому вигляді. Встановлено, що в процесах аферентного синтезу відіграє роль не якийсь один «осередок подразнення», а велика система різного сту­пеня вираженсісті різнорідних подразнень у різних кіркових полях. Доведена на сьогодні конвергентно-дивергентна система організа­ції нервової системи сприяє проведенню ефективного аферентного синтезу при організації доцільного рухового акту.

Стадія «ухвалення рішення». Вузловим механізмом будь-якої функціональної системи є стадія «ухвалення рішення». Це дуже важлива стадія поведінкового акту до завершення саме цієї, а не іншої дії. Стадія «ухвалення рішення» є результатом цілком визна­чених фізіологічних дій.

П. К. Анохін зазначає, що головна об'єктивна ознака специфіч­ного стану, в якому перебуває центральна нервова система в цей момент, полягає в тому, що організм індивідуума чи тварини неминуче повинен зробити вибір єдиної можливості поведінки з чис­ленних можливостей, які він має у певний період часу. Стосовно рухів стадія ухвалення рішення називається усуненням надлишко­вих ступенів свободи. Крім того, ця стадія є також і вибором тільки однієї певної форми поведінки. Такий вибір форми поведінки може відбуватися чи в значно затриманій стадії аферентного синтезу з вимиканням свідомості, чи автоматично з урахуванням уже наяв­ного досвіду.

Встановлено, що на моторному нейроні закінчуються провідни­ки численних аферентних нейронів. Проте на аксон рухового ней­рона виходить тільки одне подразнення. Отже, навіть одиничний нейрон здійснює своєрідний аферентний синтез численної інфор­мації, що закінчується рішенням послати на аксон розряд такої, а не іншої конфігурації.

Події в мозку на стадії прийняття рішення нагадують процеси, що розвиваються в одному нейроні. Мозок швидко звільняється від надлишкових ступенів свободи й організовує комплекс еферентних збуджень, що здатні забезпечити певну дію. Слід зазначити, що в усіх випадках стадії «ухвалення рішення» передує аферентний син­тез, оскільки він багато в чому визначає формування наступних стадій єдиного поведінкового акту, що є адекватним результатам цього аферентного синтезу.

Відразу після «ухвалення рішення» у мозку формується об'єднання нейронів, які посилають еферентні подразнення, що визначають ту чи іншу дію на периферії', в тому числі її вегета­тивне забезпечення. Центральне об'єднання (інтеграл) еферентних збуджень (чи «програма дії», за П. К. Анохіним ,1968) дуже точно відповідає потокам еферентних збуджень, що йдуть до численних периферійних органів. Ці органи можуть знаходитись близько чи далеко, проте вони працюють сумісно, забезпечуючи біомеханіку рухового акту чи будь-якої іншої корисної пристосувальної реакції. Від їх активності і точної сумісної діяльності залежать результати. Індивідууму завжди корисні результати таких дій. Отримані ре­зультати стають стимулом для організації і здійснення нових і но­вих дій (рухових актів) доти, доки досягнуте ним певною мірою від­повідатиме бажаним результатам.

Зворотна аферентація. У цьому плані особливої значущості на­буває аферентна інформація про отримані результати. Саме пара- метри цих результатів інформують головний мозок про корисність вчиненої дії (рухового акту) і становлять загалом аферентну модель результатів. Таку інформацію про результати дії називають зворо­тною аферентацією.

Суть зворотної аферентації полягає в тому, що в будь-якому фі­зіологічному процесі чи руховому акті, спрямованому на отримання якогось пристосувального ефекту, така зворотна аферентація інформує організм (головний мозок) про результати вчиненої дії, даючи можливість корі головного мозку організму оцінити ступінь успіш­ності її виконання.

За будь-якого рухового акту зворотні аферентації поділяються на два види: і) ті, що спрямовують рух, і 2) результативну аферен­тацію. Перший вид представлений пропріоцептивною імпульсацією від м'язів і сухожилків, що здійснюють рух. Другий вид імпульсації є комплексним й охоплює всі аферентні ознаки, що стосуються са­мого кінцевого результату розпочатого рухового акту.

Слід зазначити, що вся категорія зворотних результативних аферентацій також поділяється на дві окремі форми: і) поетапна зворотна аферентація, що сигналізує про здійснення певного етапу передбаченого поведінкового рухового акту; 2) санкціонована зво­ротна аферентація, що закріплює найуспішнішу інтеграцію ефе­рентних подразнень і завершує діяльність функціональної системи, вказуючи на закінчення передбаченого пристосувального рухового акту. Проте, якщо руховий акт запланований у кілька етапів, то санкціонована зворотна аферентація може вказувати на завершен­ня певного етапу руху.

Акцептор результатів дії. Визначення мети дії є одним із най­важливіших пунктів розвитку пристосувального поведінкового ак­ту. Далі починається формування складного комплексу еферентних збуджень, які розподіляються по робочих апаратах (передня центральна звивина, підкіркові ганглії, мозочок, рухові ядра стов­бура мозку і передніх рогів спинного мозку, периферійні нерви та ін.), визначають отримані результати, які точно відповідають по­ставленій меті рухового акту.

У центральній нервовій системі формується апарат оцінювання і звірення результатів з поставленою метою. Багато вчених указують на наявність спеціального аферентного механізму в мозку, котрий формується раніше, ніж учиниться дія і з'явиться результат, проте містить у собі всі ознаки передбачуваних майбутніх результатів. І от цей аферентний механізм назвали акцептором результатів дії. Він призначений для сприймання інформації про отриманий ре­зультат і порівняння цієї інформації з тими параметрами резуль­татів, що склалися в момент дії подразника.

Установлено, що руховий акт здійснюється за допомогою рефлек­торного кільця: здійснюване порівнюється з його планом (акцептор результатів дії) на основі численних аферентних сигналів і в здійс­нюваний рух вносяться відповідні корективи.

Процес формування і побудови нових рухових актів є складним і до кінця не вивченим. Дослідженнями останніх років було встано­влено, що в їхній побудові провідна роль належить лобовим част­кам (префронтальній корі). Патологічні процеси в лобових частках у людини й експериментальне їх руйнування у тварин призводять до розпаду довільної регуляції рухів, особливо при необхідності змінювати одну програму рухів на іншу. Префронтальна кора при формуванні нової програми руху використовує весь видовий і нако­пичений індивідуальний досвід, що зберігається в пам'яті.

О. С. Батуєв (1991) виявив у префронтальній і тім'яній корі три ірупи нейронів, що послідовно втягуються у процес при здійсненні рухового акту. Нейрони першої групи фактично є сенсорними ней­ронами, які передають інформацію другій групі нейронів, що, оче­видно, належать до структур, які формують короткочасну пам'ять і залишаються збудженими тільки в період відстрочки до переда­вання збудження на третю групу нейронів — нейрони моторних програм. А. С. Батуєв відзначає послідовність залучення цих груп нейронів у процес програмування нового рухового акту. Інші дослід­ники вважають, що лобові частки (префронтальна кора) витягують інформацію з довгострокової пам'яті, переводять її в гіпокамп, що здійснює формування і консолідацію нових слідів (асоціацій), по­трібних для формування нових моторних програм.

Передня центральна звивина (моторна кора) керує найбільш тонкими і точними довільними рухами, посилаючи свої імпульси до рухових ядер стовбура мозку і мотонейронів спинного мозку. У пе­редній центральній звивині відбувається формування кінцевого і конкретного плану виконання того чи того руху. У зв'язку з тим, що моторна кора приймає сигнали від м'язів, сухожилків, сенсомотор- ної, зорової та інших зон кори, вона керує рухом, контролюючи його через шляхи зворотного сенсорного зв'язку і через механізм про­грамування. Слід зазначити, що моторна кора має соматотопічну організацію, завдяки чому в ній представлені всі м'язові групи, а також окремі м'язи.

Нейрони передньої центральної звивини утворюють так звані колонки, що приводять до збудження чи гальмування груп мото­нейронів, близьких за своїм функціональним значенням. У таких колонках відбувається керування не окремими м'язами, а певними рухами.

Слід зазначити, що замкнена система керування рухами зі зво­ротною аферентацією має не тільки позитивні якості, а й недоліки. Так, через порівняно малі швидкості проведення імпульсів, значне затримування в руховій корі (центральній ланці зворотного зв'язку), значний час, потрібний для розвитку м'язового зусилля, коригування руху за допомогою сигналів зворотного зв'язку може запізнюватися. У зв'язку з цим організму доцільно реагувати не на відхилення від передбаченого плану руху за допомогою сигналів зворотної аферентації, а на саме зовнішнє подразнення (збуджен­ня) задовго до того, як воно встигло спричинити відхилення від на­міченого плану. Таке керування рухом, що запобігає відхиленню від плану, називають керуванням за подразненням (збудженням).

Водночас у багатьох випадках при формуванні рухової програми центральна нервова система передбачає появу збуджень задовго до їхнього виникнення. Така «пізня» активність (антиципація) здійс­нюється завдяки використанню пам'яті при побудові рухової про­грами автоматично, з мінімальними і короткими затримками в ру­ховій корі мозку.

Повертаючись знову до теорії функціональних систем, слід ще раз наголосити, що без формування акцептора результатів дії не­можливий навіть найпростіший поведінковий акт, у тому числі на­віть найпростіші рухи.

П. К. Анохін (1968) пише, що в усіх випадках посилання мозком збуджень через кінцеві мотонейрони до периферійних рухових апаратів одночасно з еферентною «командою» формується й афе­рентна модель, яка здатна передбачати параметри майбутніх ре­зультатів і звіряти наприкінці дії це передбачення з параметрами істинних результатів. Таке передбачення результатів рухового акту є універсальною функцією мозку, що запобігає будь-яким «помил­кам», тобто здійсненням дій, які не відповідають поставленій орга­нізмом меті і прийнятому рішенню при виконанні того чи іншого рухового акту.

Вегетативне забезпечення рухів. У виконанні будь-якого рухово­го акту беруть участь великі комплекси нейронів не тільки мотор­ної, а й інших зон мозку. І в цьому плані особливого значення на­буває забезпечення вегетативною нервовою системою різних форм психічної і фізичної діяльності. У період напруженої психічної і фізичної діяльності потрібна істотна мобілізація енергетичних ре­сурсів організму (підвищена активність кардіоваскулярної, диха­льної та інших систем і органів). Відзначається істотне відхилення менш жорстких гомеостатичних показників від свого рівня в стані спокою. Недостатність чи надмірність вегетативного забезпечення негативно позначається на поведінковому акті людини. Нестійкий гомеостаз, недостатнє вегетативне забезпечення вказують на пору­шення функції лімбіко-ретикулярного комплексу й істотно позна­чаються на основному прояві життєдіяльності людини — її адеква­тній, пристосувальній, цілісній поведінці. У будь-який поведінко­вий акт входять вегетативно-ендокринні зрушення, що здійсню­ються надсегментарними структурами вегетативної нервової систе­ми (ерготропні і трофотропні системи) і реалізуються структурами сегментарної вегетативної нервової системи (парасимпатичний і симпатичний відділи).

Ерготропна система сприяє організації вегетативного забезпе­чення психічної і фізичної діяльності. Ступінь вираженості цієї ве­гетативної мобілізації залежить від важливості, значущості, новиз­ни виниклих потреб, а також від величини рухового акту. Вегета­тивне забезпечення реалізується через апарати сегментарної симпатичної системи: забезпечується максимальне кровопостачання працюючих м'язів, прискорюються обмінні процеси в них, підвшцу- СТЬСЯ артеріальний тиск, зростає число серцевих скорочень, збіль­шується хвилинний об'єм кровотоку, розширюються коронарні і ле­геневі судини, скорочується селезінка й інші кров'яні депо, розши­рюються бронхи, збільшуються вентиляція і газообмін в альвеолах легень, виникає потужна вазоконстрикція в нирках, активується мобілізація глікогенових ресурсів печінки, підсилюється діяльність Тбплорегуляційних систем, гальмується перистальтика травного каналу і секреція травних залоз, підвищується дієздатність посму­гованої мускулатури, підвищується сприйняття подразнень і увага тощо. Активність ерготропних систем підвищується у дві фази: пер­ша — невральна і друга — гуморальна, що посилює дію першої фа- аи залежно від виділення в кров гормонів і медіаторів.

Трофотропна система здійснює анаболічні процеси, нутритивні функції, ендофілактичні реакції і сприяє підтриманню гомеостати­чної рівноваги, порушеної в результаті, наприклад, підвищення активності ерготропної системи. Трофотропна і ерготропна системи діють сумісно (синергічно). Проте залежно від стану організму і йо­го діяльності тимчасово може переважати одна з них. При підви­щенні активності однієї з цих систем підвищується активність й іншої системи, яка намагається компенсувати наявні зрушення і привести системи організму до гомеостатичної рівноваги.

10.3. Мозочок і координація рухів

Будь-який рух має бути плавним і точним. А це досягається уз­годженою діяльністю м'язів — агоністів і антагоністів, скороченням одних груп м'язів і розслабленням інших тощо. Багато м'язів є дво- суглобовими, тобто виконують згинання і розгинання не в одному, а в двох суглобах. Форми участі м'язів у здійсненні рухів є найріз­номанітнішими. Так, двосуглобові м'язи в різних суглобах викону­ють різну функцію (в одних згинають, в інших — розгинають).

Людина постійно перебуває у взаємодії з предметами зовніш­нього світу, різними механізмами, що рухаються, тощо, і їй дово­диться переборювати сили гравітації, пружності, тертя, в'язкості й інерції. На процес руху впливають сили нем'язового походження, а тому потрібно постійне узгодження з ними діяльності м'язового апарата. Водночас у процесі руху нейтралізується дія непередбаче­них перешкод зовнішнього середовища, а також швидко усуваються допущені помилки.

На здійснення рухового акту ще на етапі його планування впливає проблема надмірності ступенів свободи рухового апарату,

оскільки переміщення тієї чи іншої частини тіла може бути здійс­нене по-різному.

Порушення узгодженої дії м'язових груп призводить до пору­шення координації рухів і виявляється безладними рухами. Такий розлад називають атаксією. Розрізняють три види атаксії^: сенси­тивну, статичну і динамічну. При недостатності пропріорецептив- ної аферентації людина втрачає уявлення про положення свого ті­ла й окремих його частин у просторі і виникає сенситивна атаксія, оскільки втрачається уявлення про напрямок і обсяг рухів. При статичній атаксії втрачається можливість стояння. Динамічна атак­сія — це порушення координації при русі, що перевіряється за до­помогою пальце-носової і п'ятково-колінної проб. ГІри атаксії рухи втрачають свою плавність, стають неспритними, неточними і не­правильними. Атаксія в ногах і тулубі виявляється розладом хо­ди — людина ходить, широко розставляючи ноги і похитуючись. Атаксія у верхніх кінцівках характеризується порушенням тонких рухів, розладом письма та ін.

Основою атаксії є або порушення реципрокної іннервації, або припинення пропріорецептивної сигналізації (від м'язових веретен, сухожилкових апаратів Гольджі) по висхідних аферентних шляхах, припинення надходження інформації про ступінь напруження м'язів у той чи інший момент. Ці дані свідчать про те, що при атак­сії потерпає зворотна аферентація. Крім того, порушення коорди­нації виникають при ураженні кори головного мозку (особливо фронтальної кори, а також кори скроневих і потиличних часток), підкіркових структур (особливо зорового горба), мозочка і його зв'язків зі стовбурними ядерними утворами (особливо з вестибу­лярними ядрами), бічними і задніми стовпами спинного мозку, а також периферійними нервами.

Провідна роль у керуванні координацією рухів належить мозоч­ку. Мозочок забезпечує збереження рівноваги, підтримання відпо­відної пози, регуляцію і перерозподіл м'язового тонусу, тонку коор­динацію всіх рухів, у тому числі мови, письма та ін.

Мозочок перебуває під контролем: фронтальної кори, кори скро­невої і потиличної часток. Існують зв'язки між моторною корою і мозочком і навпаки, тобто вони впливають одне на одного.

Багато дослідників порівнюють мозочок з потужним процесором, оскільки в ньому переробляється величезна інформація, яка стосу­ється переважно рухів. Мозочок забезпечує тимчасове вибіркове настроювання при виконанні будь-якого рухового акта, точне вико­нання руху в різні проміжки часу.