
- •Кірковий кінець анплілатора:
- •2.2. Нейрон і його функції. Синапси
- •2.4. Самоорганізація потоків нервових імпульсів
- •2.5. Деякі питання кодування інформації в нервовій системі
- •2.6. Сучасні питання організації функції
- •2.7. Функціональна асиметрія мозку
- •3.1.1. Основні принципи еволюції в будові мозку як органа психіки
- •3.1.2. Структурна і функціональна організація кори головного мозку
- •3.2.1. Безпосереднє подразнення кори мозку
- •3.2.2. Метод умовних рефлексів (непряма стимуляція кори)
- •3.2.3. Досліди і аналізом функцій окремих нейронів
- •3.4.1 Електроенцефалографія
- •Метод викликаних потенціалів
- •Магнітоенцефалографія
- •Електроокулографія
- •Електроміографія
- •3.4.6. Електрична активність шкіри
- •3.4.7. Дослідження вегетативного показника ритму серця
- •Нейровізуалізаційні методи дослідження
- •4.5. Афазії
- •5.3. Відчуття — джерело знань про навколишній світ
- •5.5. Відчуття, що не увійшли в класифікацію
- •5.6. Будова ока і можливості людського зору
- •Цілісність сприйняття
- •Структурність сприйняття
- •6.6. Константність сприймання
- •6.10.1. Класифікація сприйнять
- •Селективність уваги
- •Стійкість уваги
- •Переключення уваги
- •Розподіл уваги
- •Обсяг уваги
- •7.5. Нейрональні механізми уваги
- •8.10. Адаптивна компенсаторна функція емоцій і методи контролю емоційних станів
- •9.5.1. Голографічна модель пам'яті
- •9.5.2. Участь префронтальної кори в процесах пам'яті
- •9.5.3. Участь мозочка в процесах пам'яті
- •9.5.4. Участь мигдалини у процесах пам'яті
- •9.5.5. Участь гіпокампа в процесах пам'яті
- •9.5.6. Системи пам'яті і молекулярні механізми пам'яті
- •Навчання і його різновиди
- •Механізми навчання
- •9.7.3. Навчання — психофізіологічний процес
- •9.7.4. Навчання і системна психофізіологія
- •10.1.2. Периферійний апарат нервово-м'язової системи
- •10.1.3. Структури нервової системи, що беруть участь у здійсненні рухів
- •10.2. Програма рухового акту
- •10.2.2. Теорія функціональних систем
- •10.4. Роль підкіркових і стовбурних утворів мозку в здійсненні рухів
- •11.4.2. Інформаційний синтез
- •12.2.1. Наочно-дісве мислення
- •12.2.2. Наочно-образне мислення
- •12.2,3. Понятійне мислення
- •12.4.1. Мова і спілкування
- •12.4.2. Розвиток мови у людини
- •12.4.3. Основні функції мови
- •12.6. Структури мозку, причетні до розумових процесів
- •12.7. Мислення і функціональна асиметрія мозку
- •13.3. Повільний і швидкий сон
- •13.3.1. Стадії повільного сну
- •13.3.2. Стадія швидкого сну
- •13.4. Сон і неспання людини
- •13.5. Сон і психічна діяльність
- •13.6. Депривація сну
- •13.7. Функціональне значення сну для людини
- •13.8. Порушення сну і неспання
- •13.8.1. Класифікація
- •13.8.2. Інсомнія
- •13.8.3. Гіперсомнія
- •14.1. Психофізіологічні розлади в клініці і методи їх діагностики
- •14.2. Шизофренія
- •14.3. Депресія
9.5.1. Голографічна модель пам'яті
Раніше ми зазначали, що імпульсація від одних і тих самих джерел поширюється по всьому головному мозку (конвергентно-дивер- І'внтна структурна організація нервової системи), у зв'язку з чим на одному нейроні закінчуються сигнали від сотень і тисяч синап- тичних закінчень. Процеси подразнення і гальмування виникають одночасно на великому числі кіркових і підкіркових нейронів мозку. Тому нині поширеною є так звана голографічна (цілісна) модель сприймання і пам'яті (К. Прибрам, 1975; Л. Р. Зенков, 1982 та ін.). Підтвердженням цієї теорії є результати дослідження із застосуванням методу руйнування окремих структур мозку, а також численних клінічних спостережень.
Відповідно до голографічної моделі пам'яті при сприйманні і запам'ятовуванні відбувається створення цілісної системи великих популяцій нейронів і їхніх зв'язків з майже всіма ділянками мозку, активність яких координовано змінюється під впливом подразника, його значення і тривалості. У такій системі виробляється загальний модус активності, причому часовий рисунок такої системи узгоджений у всіх ділянках мозку, які залучені в систему. Інформаційне значення події представлене середньою поведінкою нейронного ансамблю з його численними зв'язками. За рахунок відмінностей тимчасових рисунків нейронної активності в одному і тому самому ней- рональному ансамблі представлено кілька інформаційних змістів.
Основними властивостями голографічної системи сприймання й пам'яті є такі: і) цілісність роботи усіх відділів мозку, що входять до системи.' 2) симультанність організації системи; 3) представленість всього образу в кожній ланці системи; 4) можливість відновлення всього образу при відсутності цілої низки його ланок, що здаються істотними.
Згідно з голографічною моделлю пам'яті процеси сприймання і .іапам'ятовування в такій системі відбуваються в такий спосіб. Потік численних подразнень формує нервові імпульси, що інтерферу- ЮТЬ з поточною активністю в мозку чи потоком будь-якої ІНШОЇ ІНформації. Якщо ж у мозку виникає активність, що відповідає одному з цих процесів (потоку), то відновлюється вся інформація, зокрема й та, з якої інтерферував основний потік інформації. Одночасне відтворення активності всього мозку впродовж певного проміжку часу дає можливість пояснити (Л. Р. Зенков, 1982) такі властивості пам'яті як симультанність упізнавання, навчання з однієї проби без потреби повторного поєднання подразнень (стимулів), навчання з утворенням асоціативних зв'язків та ін. Участь усього мозку в процесах запам'ятовування, витягнення і відтворення інформації пояснює також такі клінічні дані, як збереження пам'яті при руйнуванні окремих ділянок чи великих зон мозку.
9.5.2. Участь префронтальної кори в процесах пам'яті
Останнім часом отримано дані, які підтверджують, що в процесах пам'яті беруть участь не всі, а тільки окремі ділянки кори і підкіркових утворів (П. Гольдман-Ракич, 1996, Т. М. Греченко, 1999 та ін.). У таких ділянках мозку розміщені нейрони пам'яті. Так, у пре фронтальній корі такі нейрони утворюють колонки, сукупність яких утворює ядро системи просторової робочої пам'яті. При цьому кожна колонка спеціалізується на запам'ятовуванні певної ділянки зорового поля, якщо в ньому з'явився значущий об'єкт. Установлено, що стовпчики з різною просторовою орієнтацією у разі їх збудження гальмують активність інших стовпчиків через систему гальмівних інтернейронів. Крім того, виявлено переконливі дані про причетність префронтальної кори мозку до процесу зчитування необхідної інформації з місця постійного збереження і порівняння її з діючим подразником. ГІри цьому головним модулятором префронтальної кори є дофамінергічна система, яка здійснює дофамінер- гічну модуляцію через дофамінові рецептори.
Префронтальна кора мозку тісно пов'язана з основним сховищем інформації, розміщеним поряд з кірковими центрами сенсорних систем (скронева і тім'яна частки) із прилеглими до них ділянками кори, про що свідчить їх підвищена метаболічна активність.
При активній діяльності людини (програмована поведінка і рухові акти та ін.) інформація (енграми пам'яті), що зберігається в корі тім'яної і скроневої часток мозку, зчитується на нейрони префронтальної кори через їхні прямі зв'язки. Проте між цими ділянками кори існують не тільки прямі, а й зворотні зв'язки. Завдяки прямим і зворотнім зв'язкам між фронтальною і тім'яною корою, а також скроневою корою забезпечуються надбання і безперервне коригування наших знань.
При актуалізації слідів пам'яті відзначається активація в пре- фронтальній корі, яка в режимі робочої пам'яті зчитує інформацію з тім'яної і скроневої кори й інтегрує її на нейронах префронтальної кори мозку. При цьому відповідно до поставлених завдань у системі цілеспрямованої поведінки вибирається та чи інша інформація.
Т. Н. Греченко (1997) зазначає, що слід пам'яті через різні строки після навчання реалізується різними за своїм складом нейрон- ними ансамблями, а також що основний принцип організації пам'яті полягає в тому, що енграма пам'яті може «плавати» по різних нейронних ансамблях.