9.1.9. Конечные продукты фотосинтеза

Образовавшиеся в цикле Кальвина С₃-продукты (3-фосфоглицери-новая кислота, 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон), а также фруктозо-6-фосфат не накапливаются в хлоропластах. Они участвуют в синтезе сахарозы, крахмала, аминокислот, органических кислот, липидов и белков как непосредственно в хлоропластах, так и в цитоплазме фотосинтезирующих клеток. Фруктозо-6-фосфат в значительном количестве изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который далее используется для синтеза крахмала. Накопление крахмала может достигать до 90 % от общего объёма хлоропластов.

Синтез сахарозы происходит в цитоплазме, в которую легко диффундируют из хлоропластов фосфоглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Из триоз по уже известным механизмам образуются гексозы, а уже с их участием синтезируются молекулы сахарозы (см. стр…). Большая часть синтезированной в цитоплазме сахарозы транспортируется в акцепторные клетки по флоэме.

В ходе фотосинтеза в цитоплазме инициируются и другие процессы: синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов, образование липидов и белков и др. Для их осуществления необходимы биоэнергетические продукты в виде АТФ и восстановленных динуклеотидов НАДФН и НАДН . Но они очень слабо проникают через оболочку хлоропластов. Поэтому для их переноса из хлоропластов в цитоплазму выработаны специальные механизмы.

Перенос в цитоплазму макроэргических связей АТФ осуществляется в результате взаимных превращений фосфоглицериновой кислоты и фосфодиоксиацетона, при этом также происходит перенос восстановительного потенциала НАДН (рис. 35). Указанные С₃ – продукты легко диффундируют через оболочку хлоропластов. В цитоплазме фосфодиоксиацетон изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид, который далее под действием фермента триозофосфатдегидрогеназы фосфорилируется с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. В ходе реакции также образуются восстановленные динуклеотиды НАДН. Затем остаток ортофосфорной кислоты с макроэргической связью переносится на АДФ и таким образом осуществляется синтез АТФ. Эту реакцию катализирует фермент фосфоглицераткиназа.

СН₂О Р триозофос- СН₂О Р СН₂О Р СН₂О Р

|  | Н₃РО₄ | АДФ |

С=О  СНОН  СНОН  СНОН

| фатизомераза | НАД⁺ | |

СН₂ОН С=О НАДН+Н⁺ С=О СООН

фосфодиокси- ‌ О Р АТФ 3-фосфо-

ацетон Н 1,3-дифосфо- глицерино-

3-фосфоглицериновый глицериновая вая кислота

альдегид кислота

Образовавшаяся в цитоплазме фосфоглицериновая кислота далее диффундирует в хлоропласты, включается там в реакции цикла Кальвина и снова превращается в фосфодиоксиацетон, способный вновь перемещаться в цитоплазму и т.д.

Одним из механизмов переноса из хлоропластов в цитоплазму восстановительного потенциала НАДФН является взаимное превращение яблочной и щавелевоуксусной кислот. Щавелевоуксусная кислота легко проникает через оболочку хлоропластов и подвергается превращению в яблочную кислоту с участием НАДФН под действием фермента малатдегидрогеназы. Затем яблочная кислота диффундирует в цитоплазму и там окисляется с участием дегидрогеназы в щавелевоуксусную кислоту. При этом происходит образование НАДФН:

СН₂-СООН СН₂-СООН

| + НАДФ⁺  | + НАДФН + Н⁺

СНОН-СООН СО-СООН

яблочная щавелевоуксус-

кислота ная кислота

После этого щавелевоуксусная кислота вновь диффундирует в хлоропласты и там превращается в яблочную кислоту и т.д. В результате каждого такого превращения в хлоропласте потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФН, а в цитоплазме регенерируются.

Выход продуктов фотосинтеза зависит от условий окружающей среды, которые могут ускорять или ингибировать биохимические реакции при фотосинтезе . К важнейшим факторам, прямо влияющим на процесс фотосинтеза, относятся интенсивность и состав солнечной радиации, концентрация в атмосфере СО₂ и О₂, температура, обеспеченность влагой и элементами питания.

На световую стадию фотосинтеза решающее влияние оказывает интенсивность солнечной радиации. Образование продуктов фотосинтеза начинается при освещённости, составляющей 1% от полного солнечного света, однако максимальная скорость фотосинтеза наблюдается у разных видов растений при освещённости 10-40 тыс. лк, тогда как в ясный солнечный день уровень освещённости может достигать 100 тыс. лк. Чрезмерно высокая интенсивность солнечной радиации может повреждать пигментные системы фотосинтезирующих клеток и ингибировать фотосинтез.

На образование конечных продуктов фотосинтеза существенное влияние оказывает состав солнечной радиации. Если в ней увеличивается доля коротковолнового света (синих лучей), то в фотосинтезирующих органах уже при коротких экспозициях инициируется включение углерода СО₂ в неуглеводные продукты – аланин, аспарагиновую, яблочную, лимонную, глутаминовую кислоты, серин, а через несколько минут меченый углерод СО₂ обнаруживается в значительном количестве в составе белков. При увеличении доли длинноволнового света (красных лучей) меченый углерод СО₂ при коротких экспозициях более интенсивно включается в моносахариды и их фосфорнокислые эфиры, а при 5-минутной и более длительных экспозициях – в состав крахмала.

Кроме того, в опытах отмечено, что скорость фотосинтеза заметно возрастает при добавлении к красному свету небольшого количества синего света (до 20 %), который действует в определённой степени как регулятор фотохимических реакций. Увеличение интенсивности синтеза азотистых веществ под действием синего света также связано с его регуляторным действием на ферменты, катализирующие реакции обмена азотистых веществ. Выяснено, что роль хромофоров у этих ферментов, поглощающих синий свет, выполняют флавиновые группировки.

Темновая стадия фотосинтеза зависит от концентрации СО₂. Оптимум концентрации СО₂ для С₃-растений составляет 0,1-0,3%, тогда как среднее его содержание в атмосфере – 0,03%. При такой концентрации СО₂ интенсивность фотосинтеза у С₃-растений достигает лишь 50 % от максимальной. Поэтому для тепличных культур разрабатываются специальные технологии выращивания растений в атмосфере с повышенной концентрацией СО₂. Как было показано ранее, при пониженных концентрациях СО₂ в атмосфере более эффективно осуществляют фотосинтез С₄-растения, у которых первичное связывание СО₂ катализирует фермент фосфопируваткарбоксилаза, обладающий более высокой карбоксилирующей активностью и не способный инициировать процесс фотодыхания.

У С₃-растений интенсивность темновой стадии фотосинтеза также в значительной степени определяется концентрацией О₂. При понижении концентрации О₂ в окружающей среде до 3-5 % увеличивается выход продуктов фотосинтеза за счёт ослабления оксигеназной реакции, которую катализирует фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза в условиях повышенной концентрации О₂.

Все ферментативные реакции темновой и световой стадий фотосинтеза зависят от температуры окружающей среды и при её повышении их скорости возрастают как и при любом химическом процессе. Однако при температурах свыше 35°С наблюдаются солнечные ожоги листьев, что приводит к повреждению пигментных и других фотосинтетических структур, в результате чего интенсивность фотосинтеза понижается. Температурный оптимум С₃-растений наблюдается при 25°С, а у С₄-растений повышается до 35°С.

Обеспеченность растений водой оказывает как прямое, так и косвенное влияние на фотосинтез. Вода непосредственно потребляется в реакциях фотосинтеза и является источником кислорода. С другой стороны, основой жидкой физиологической среды растительных клеток, включая и хлоропласты, являются также молекулы воды и при её недостатке нарушается функционирование мембранных структур и вследствие усиления вязкости жидкой физиологической среды понижаются скорости ферментативных реакций. Кроме того, водный режим растений влияет на работу устьиц, которые регулируют поступление во внутреннюю физиологическую среду СО₂ из атмосферы. При дефиците и избытке воды устьица закрываются.

Для формирования и функционирования фотосинтетических структур растений также необходим довольно сложный комплекс различных химических элементов, которые должны содержаться в фотосинтезирующих клетках в оптимальных концентрациях. Недостаток или избыток питательных элементов понижает интенсивность фотосинтеза, оказывая влияние на его световую или темновую стадии, работу каталитических и мембранных структур хлоропластов, взаимодействие компонентов электронтранспортных цепей и др. Роль отдельных химических элементов в процессе фотосинтеза показана при изложении конкретных механизмов фотохимических реакций в данной главе.

Следует также отметить воздействие на фотосинтетический аппарат растений различных химических загрязнителей окружающей среды. Так, например, выяснено, что сернистый газ промышленных выделений даже в малых концентрациях повреждает листья многих растений, в результате чего понижается выход фотосинтетических продуктов и происходит недобор урожая сельскохозяйственных культур.

Некоторые фотосинтезирующие организмы (одноклеточные водоросли, некоторые бактерии) образуют в анаэробных условиях в качестве основного продукта жизнедеятельности молекулярный водород, который может использоваться в энергетике страны как высокоэффективное топливо. В связи с этим проводятся исследования по созданию искусственных биологических систем, обладающих способностью улавливать солнечную энергию и превращать её в химическую энергию молекул водорода.

З

свет

2Н₂О  О₂ + 4Н⁺ + 4ē

хлоро-

пласты

начительный интерес представляет процесс фотолиза воды, который катализируют реакционные центры фотосистемы II, локализованные в мембранах хлоропластов растений и водорослей:

В

гидрогеназа

2ē + 2Н⁺  Н₂

фотохимических реакциях электроны и протоны, образующиеся при фотолизе воды, затрачиваются на синтез восстановленных динуклеотидов НАДФН. Однако с помощью гидрогеназной ферментной системы они могут восстанавливаться до молекулярного водорода:

Первая искусственная биологическая система (1973 г.) для фотосинтетического получения водорода включала изолированные хлоропласты высших растений, ферредоксин и ферментный комплекс гидрогеназы, выделенный из бактерий.