
- •9. Обмен углеводов
- •9.1. Фотосинтез
- •9.1.1. Световая и темновая стадии фотосинтеза
- •9.1.2. Световая фаза фотосинтеза
- •9.1.3. Инициирование светом переноса электронов и протонов в мембранах хлоропластов
- •9.1.4. Фотофосфорилирование
- •11. Окислительно-восстановительные потенциалы основных компонентов цепи переноса электронов в хлоропластах (восстановленные формы)
- •9.1.5. Темновая стадия фотосинтеза
- •9.1.6. Фотодыхание
- •9.1.7. Ассимиляция со2 у с4-растений.
- •9.1.8. Эффективность использования энергии при фотосинтезе.
- •9.1.9. Конечные продукты фотосинтеза
- •9.1.10. Фотосинтез у бактерий
- •9.2. Ассимиляция со2 за счёт использования энергии химических реакций.
- •9.3. Дыхание
- •9.3.1. Гликолиз
- •9.3.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот
- •12. Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы компонентов экектронтранспортной цепи митохондрий (этц)
- •9.3.4. Окислительное фосфорилирование
- •9.3.5. Энергетический выход реакций дыхания
- •9.3.6. Пентозофосфатный цикл
- •9.3.7. Окисление моносахаридов в кислоты
- •9.3.8. Анаэробное дыхание
- •9.4. Взаимопревращения моносахаридов
- •9.5. Синтез и превращения олигосахаридов.
- •9.6. Синтез и распад полисахаридов
- •Затем под действием фермента сахарозо-удф-глюкозилтрансферазы остаток глюкозы от удф-глюкозы переносится на фруктозу с образованием сахарозы:
- •Контрольные вопросы
- •Обмен липидов
9.1.8. Эффективность использования энергии при фотосинтезе.
Как было показано ранее, в ходе фотохимических реакций для образования одной молекулы О2 пигментными комплексами фотосистем I и II поглощается 8 квантов света. При этом наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается в лучах красного света. Поглотив 1 квант красного света, молекулы хлорофилла в реакционных центрах фотосистем переходят в первое синглетное возбуждённое состояние, из которого энергия возбуждения может быть использована для осуществления фотохимических реакций, связанных с инициированием транспорта
электронов в хлоропластных мембранах. Если же поглощается квант синего света, обладающего значительно большей энергией, то молекулы хлорофилла переходят во второе синглетное возбуждённое состояние, из которого далее переходят в первое синглетное возбуждённое состояние, потеряв часть энергии в виде тепла. Поэтому при поглощении как красного, так и синего света, полезное использование энергии происходит только из первого синглетного возбуждённого состояния и, следовательно, фотосинтетическая активность 1 кванта красного и синего света одинакова. Учитывая, что энергия 1 моля красного света (1 эйнштейн) в среднем равна 176 кДж, можно рассчитать общее количество поглощённой энергии для образования 1 моля О2: 176 кДж х 8 молей красного света =1408 кДж.
Из суммарного уравнения фотосинтеза видно, что при образовании 1 моля О2 происходит поглощение 1 моля СО2, на восстановление которого до уровня фруктозо-6-фосфата в реакциях цикла Кальвина затрачивается 2 моля НАДФН и3 моля АТФ. Исходя из этого можно определить энергетические затраты на ассимиляцию хлоропластами 1 моля СО2. Изменение свободной энергии при синтезе 1 моля АТФ при стандартных условиях составляет 30,6 кДж, а трёх молей АТФ – 91,8 кДж. При восстановлении 1 моля НАДФ+ до уровня НАДФН изменение свободной энергии при стандартных условиях равно 219,8 кДж, тогда как двух молей НАДФ+ – 439,6 кДж. Общее количество энергии, которое затрачивается на восстановление 1 моля СО2 до уровня гексозы, соответственно равно 91,8 + 439,6 = 531,4 кДж, которое составляет от поглощенной энергии 8 квантов света 38 %. Определённое количество поглощённой энергии может затрачиваться также на другие энергетические процессы, происходящие в листьях растений (транспорт веществ и ионов через мембраны, синтез жирных кислот, восстановление нитратов и др.).
Образовавшиеся в цикле Кальвина молекулы фруктозо-6-фосфата и других фосфорнокислых эфиров моносахаридов, а также фосфоглицериновой кислоты далее используются на синтез различных органических веществ или подвергаются окислению в ходе дыхательных реакций. И на ществ или подвергаются окислению в ходе дыхательных реакций. И на каждом этапе их превращений только часть выделяющейся энергии может быть полезно использована, тогда как значительное её количество рассеивается в виде тепла, флуоресценции, испарения и др. Поэтому в конечном итоге на прирост биомассы растений расходуется всего лишь 1-2 % от всей поглощённой световой энергии, которую называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР).
Перед учёными и специалистами, которые занимаются выращиванием растений, стоит важная задача – повышение эффективности использования солнечной энергии в агроценозах. Особого внимания заслуживают селекционно-генетические и генно-инженерные проекты, направленные на создание генотипов с повышенной карбоксилирующей активностью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы.