9.1.6. Фотодыхание

Изучение механизма действия фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы показало, что конкурентным ингибитором этого фермента является кислород, который конкурирует с СО₂ при взаимодействии последнего с каталитическим центром ферментного белка. Поэтому при высокой концентрации кислорода и низкой концентрации СО₂ в воздухе карбоксилирующая активность рибулозодифосфаткарбоксилазы понижается, но усиливается её оксигеназная способность, вследствие чего к рибулозо-1,5- дифосфату присоединяется не СО₂, а кислород, в результате происходит расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую и фосфо-гликолевую кислоты:

СН₂О Р СООН

| |

С-ОН СН₂О Р Н-С-ОН

|| | + |

С-ОН + О₂  СООН СН₂О Р

| 2-фосфогли- 3-фосфоглице-

Н-С-ОН колевая кислота риновая кислота

|

СН₂О Р

енольная форма

рибулозо-1,5-ди-

фосфата

фосфата

О

СН₂О Р фосфатаза СН₂ОН

| + Н₂О  | + Н₃РО₄

СООН СООН

гликолевая

кислота

бразовавшаяся фосфогликолевая кислота под действием специфической

фосфатазы подвергается гидролизу с образованием неорганического фосфата и гликолевой кислоты:

СН₂ОН гликолат- Н

| + О₂  ‌ + Н₂О₂

СООН оксидаза С=О

‌

гликолевая СООН

кислота глиоксиловая

кислота

Гликолевая кислота подвергается дальнейшим превращениям в пероксисомах – субклеточных органеллах, функциональная деятельность которых тесно связана с процессами, происходящими в хлоропластах и митахондриях. В пероксисомах гликолевая кислота окисляется с участием фермента гликолатоксидазы и превращается в глиоксиловую кислоту:

П

Н

‌ + СН₂-СООН СН₂NH₂ СН₂-СООН

С=О | аминотранс- | + |

‌ СН₂  СООН СН₂

СООН | фераза глицин |

глиоксиловая СНNH₂-СООН СО-СООН

кислота глутаминовая -кетоглутаровая

кислота кислота кислота

родукт данной реакции Н₂О₂ разлагается под действием каталазы на воду и кислород, а гликолевая кислота аминируется от глутаминовой кислоты, превращаясь в аминокислоту глицин:

Аминокислота глицин не накапливается в пероксисомах, а транспортируется из пероксисом в митохондрии, где участвует в синтезе аминокислоты серина. Эту реакцию катализируют ферменты глициндекарбоксилаза и серинтрансгидрооксиметилаза, имеющая в активном центре в качестве кофермента тетрагидрофолиевую кислоту. В ходе реакции синтеза серина происходит также высвобождение СО₂ и NH₃, а также образование НАДН:

СН₂NH₂ +Н₂О СН₂ОН

| + НАД⁺  | + СО₂ + NH₃ + НАДН + Н⁺

CООН СНNH₂

глицин |

СООН

серин

Образовавшийся в митахондриях серин может далее транспортироваться в пероксисомы и под действием аминотрансферазы передавать аминогруппу на молекулы пировиноградной кислоты. В результате этой реакции серин превращается в гидроксипировиноградную кислоту, а пировиноградная кислота в аминокислоту аланин:

СН₂ОН СН₃ СН₂ОН СН₃

| | аминотранс- | |

СНNH₂ + С=О  С=О + СНNH₂

| | фераза | |

СООН СООН СООН СООН

серин пировино- гидроксипи- -аланин

градная ровиноградная

кислота кислота

Гидроксипировиноградная кислота восстанавливается в глицериновую кислоту с участием дегидрогеназы:

СН₂ОН СН₂ОН

| |

С=О + НАДФН +Н⁺  СНОН + НАДФ⁺

| |

СООН СООН

гидроксипиро- глицериновая

виноградная кислота

кислота

П

СН₂ОН СН₂О Р

| глицераткиназа |

СНОН + АТФ  СНОН + АДФ

| |

СООН СООН

глицериновая 3-фосфо-

кислота глицериновая

кислота

родукт этой реакции глицериновая кислота может затем в хлоропластах фосфорилироваться и, превращаясь в 3-фосфоглицериновую кислоту, включаться в реакции цикла Кальвина:

Таким образом, при взаимодействии пероксисом, хлоропластов и митохондрий в фотосинтезирующих клетках растений осуществляется процесс, связанный с поглощением О₂ и высвобождением СО₂, который называют фотодыханием. Кислород принимает участие в первой реакции, где он связывается вместо СО₂ с молекулами рибулозо-1,5-дифосфата, и при окислении фосфогликолевой кислоты в пероксисомах. Выделение СО₂ происходит в митохондриях в ходе синтеза аминокислоты серина.

В связи с тем, что при фотодыхании осуществляются превращения гликолевой кислоты – продукта разложения первичного акцептора СО₂, синтезируемого в реакциях цикла Кальвина, за счёт таких превращений уменьшается количество связанной в ходе фотосинтеза СО₂, в результате чего понижается урожайность растений. В опытах установлено, что в естественных условиях произрастания при повышенных температурах, снижающих концентрацию СО₂ в хлоропластах, продуктивность растений вследствие интенсивного фотодыхания может понижаться на 30-40 %.

Исходя из этих данных, учёными–биохимиками сформулирована важнейшая задача для селекционеров и генетиков по выведению новых сортов сельскохозяйственных культур с пониженной скоростью фотодыхания. Одним из главных направлений такой работы является оптимизация структуры каталитического центра фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, направленная на усиление карбоксилазной и ослабление оксигеназной активности этого фермента. Для решения указанной проблемы большие надежды возлагаются на применение методов генетической и белковой инженерии.