9.1.10. Фотосинтез у бактерий

Клетки фотосинтезирующих бактерий отличаются по своей структуре от клеток растений и эукариотических водорослей. В них нет хлоропластов и пигменты локализованы в цитоплазмотических мембранах. Главный пигмент большинства фотосинтезирующх бактерий – бактериохлорофилл. У этих бактерий отсутствует белково-пигментный комплекс фотосистемы II, поэтому не происходит фотоокисления воды при фотосинтезе. У них в качестве доноров электронов для реакций фотосинтеза используется не вода, а другие соединения: H₂S, Н₂, органические вещества. В связи с этим у них функционирует только фотосистема I, а фотосистемы II нет.

Цианобактерии (сине-зелёные водоросли), как и другие фотосинтезирующие бактерии, не имеют хлоропластов, но главный пигмент у них - хлорофилл, который входит в состав белково-пигментных комплексов как фотосистемы I, так фотосистемы II. Поэтому у цианобактерий в качестве донора водорода для фотосинтетических реакций, как и у растений, используются молекулы воды, в результате фотолиза которых выделяется О₂.

У галофильных бактерий (Н. halobium) роль светопоглощающего пигмента выполняет родопсиноподобный белок с молекулярной массой 26000, входящий в состав поверхностной мембраны, окружающей цитоплазму. Этот белок получил название бактериородопсина. В нём в качестве активной группировки содержится ретиналь – альдегидная форма витамина А. Пептидные цепи бактериородопсина образуют спиралевидные структуры, вытянутые вдоль длинной оси их молекулы, но расположены перпендикулярно по отношению к плоскости мембраны. На долю бактериородопсина приходится до 75 % от общей массы поверхностной цитоплазматической мембраны.

При поглощении света бактериородопсин инициирует перенос электронов по электронтранспортной цепи, приводящей в действие Н⁺-помпу, способную перемещать протоны через цитоплазматическую мембрану на её внешнюю поверхность, создавая трансмембранный электрохимический потенциал. В дальнейшем энергия трансмембранного потенциала используется для осуществления ионного транспорта и синтеза АТФ в клетках галофильных бактерий, при этом фотолиза воды не происходит.

По способу питания фотосинтезирующие бактерии подразделяются на две группы – фотоавтотрофные и фотогетеротрофные. Первые способны использовать в качестве источника углерода для синтеза органических веществ СО₂ воздуха или другой окружающей среды. Вторые используют в качестве источников углерода различные органические вещества.

К типичным фотоавтотрофным бактериям относятся зелёные и пурпурные серобактерии. В их клетках найдены ферментные системы, которые способны с участием восстановленного ферредоксина катализировать присоединение СО₂ к ацетилкоферменту А или сукцинилкоферменту А:

2Н⁺

СН₃–СS-КоА + СО₂ + 2Fd_восст.  СН₃ + 2Fd_окисл. + НS–КоА

|| |

О С=О

ацетил-КоА |

СООН

пировиноград-

ная кислота

2Н⁺ СООН

НООС–СН₂–СН₂–СS–КоА +2Fd_восст.+ СО₂  | + 2Fd_окисл. + НS–КоА

|| СН₂

О |

СН₂

|

СО

|

СООН

-кетоглута-

ровая кислота

Образующиеся в ходе этих реакций продукты могут включаться в различные биохимические превращения, связанные с обеспечением жизнедеятельности рассматриваемых бактерий.

У некоторых пурпурных бактерий при фотосинтезе происходит накопление аспарагиновой кислоты, которая синтезируется из 3-фосфо-глицериновой кислоты, образующейся в результате присоединения СО₂ к рибулозо-1,5-дифосфату. Фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая, подвергаясь карбоксилированию, образует щавелевоуксусную кислоту. Затем из щавелевоуксусной кислоты в результате реакции переаминирования может синтезироваться аспарагиновая кислота.

СН₂О Р СН₂ОН СН₂ СО₂+Н₂О СН₂–СООН глутаминовая СН₂–СООН

| | -Н₂О ||  | кислота |

СНОН  СНО Р  СО Р СО–СООН  СНNН₂–СООН

| | | Н₃РО₄ щавелево- аспарагино-

СООН СООН СООН уксусная α-кетоглу- вая кислота

3-фосфогли- 2-фосфогли- фосфоенол- кислота таровая

цериновая цериновая пировино- кислота

кислота кислота градная

кислота

К фотогетеротрофным относятся галобактерии и некоторые разновидности пурпурных несерных бактерий. Они под действием света способны использовать в качестве субстрата питания для превращения в продукты жизнедеятельности уксусную, пировиноградную кислоты и некоторые другие органические вещества.