8. Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)

Конкуренцией в широком смысле (предпочтительнее употреблять термин «интерференция») называют любое взаимно отрицательное отношение между видами. Её частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм) и 3) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия).

Вначале рассмотрим простейшую модель взаимодействия двух видов в условиях конкуренции за общий ресурс (пищу). Выразим коэффициент прироста каждой из популяций в виде

r_i = - (i = 1, 2),

где – положительный коэффициент, характеризующий потребность в пище каждого из видов; F(x_1, x₂) – скорость потребления пищи. Предположим, что функция F(x_1, x₂) обращается в нуль при x₁ = 0 и x₂ = 0 и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.

Тогда динамика развития популяций может быть описана системой дифференциальных уравнений

.

Перепишем её в виде

.

Исключая отсюда функцию F(x₁, x₂), получим

или

.

Решение этого уравнения имеет вид

,

где и – численности популяций в начальный момент времени t = 0.

Прежде всего, следует отметить, что указанные решения системы должны быть ограничены на бесконечности, то есть при . Это связано с тем, что в силу монотонного неограниченного возрастания функции по каждой из переменной при обязательно наступит момент, когда скорость изменения x_i станет меньше нуля, то есть x_i начнет убывать.

.

Для дальнейшего анализа полученного решения положим для определенности, что . Тогда отношение будет бесконечно возрастать, то есть . Отсюда в силу ограниченности x₁ и x₂ получаем, что .

Это означает, что численность второй популяции, для которой значение меньше, убывает, стремясь к нулю, в то время, как численность первой стремится к значению, определяемому из уравнения . Это подтверждает интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.

Полученные результаты также подтверждают известный принцип Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном месте обитания.

Необязательно два конкурирующих вида не могут сосуществовать вместе и один из видов должен исчезнуть. Указанный результат был получен для простейшей модели, не учитывающей саморегуляцию численности видов. Рассмотрим случай конкуренции с саморегуляцией, описываемой логистическим уравнением, когда взаимодействие видов несимметрично и описывается линейной функцией вида

; .

Это так называемая модель Лотки-Вольтерра для двухвидовой системы с конкуренцией

где r_i – удельная скорость роста и K_i – ёмкость среды для i-го вида при отсутствии конкуренции, а положительные безразмерные коэффициенты а₁₂ и а₂₁ служат мерой относительного влияния видов друг на друга; (i =1,2; ij).

Поведение решений данной системы удобно охарактеризовать с помощью метода фазовых портретов на плоскости с координатами (x₁, x₂). В каждой точке траектории решения (x₁(t), x₂(t)) на фазовой плоскости может быть отображён вектор скорости, имеющий координаты , то есть правые части системы дифференциальных уравнений определяют вектор скорости.

Как видно из указанной системы, знаки производных dx₁/dt и dx₂/dt совпадают со знаками линейных функций

l₁(x₁, x₂) = k₁ - x₁ - a₁₂x₂

l₂(x₁, x₂) = k₂ - x₂ - a₂₁x₁

и эти же линейные функции определяют на фазовой плоскости геометрическое место точек, где указанные производные обращаются в нуль, в виде линейных уравнений:

l1(x1, x2) = k1 - x1 - a12x2 = 0  x1 = k1 - a12x2

l2(x1, x2) = k2 - x2 - a21x1 = 0  x2 = k2 - a21x1 .

При этом производная будет положительной под прямой l_i(x₁, x₂) = 0, равной нулю – на прямой, и отрицательной – над ней. Используя эти данные, в каждой точке (x₁, x₂) мы можем качественно определить направление движения на проходящей через неё траектории.

Если пренебречь вырожденными случаями параллельности и совпадения, то возможны следующие четыре варианта взаимного расположения прямых l₁ и l₂ на фазовой плоскости:

1. Прямая l₁ располагается целиком выше l₂, то есть и , что эквивалентно и . Первый вид как более сильный конкурент всегда будет вытеснять второй, независимо от их начальных численностей ().

2. Прямая l₂ целиком лежит выше l₁, то есть и , что эквивалентно и . Всегда побеждает второй вид.

3. Прямые l₁ и l₂ пересекаются в положительном квадранте и при этом l₁ падает круче, чем l₂, то есть и , что эквивалентно и . Существует единственное положение равновесия (), координаты которого удовлетворяют системе линейных уравнений

и равны

и которое устойчиво, так что из любого начального состояния система с течением времени переходит в равновесное состояние (), характеризуемое нулевыми численностями обоих видов.

4. Прямые l₁ и l₂ пересекаются в положительном квадранте так, что l₂ падает круче, чем l₁ то есть и , что эквивалентно и . Исход конкуренции определяется начальным соотношением численностей, в зависимости от начального соотношения плотностей произойдёт вытеснение первого или второго вида.