Глава 9

Психофизиологическая школа Е.Н. Соколова

Лауреат «Премии столетия» профессор Е.Н. Соколов - один из ведущих представителей отечественной психофизиологии, ученый с мировым именем, активный организатор нейронаук в стране и за рубежом. Имя Е.Н. Соколова по праву неразрывно ассоциируется с одной из ведущих в мире научно-педагогических школ в области психофизиологии – кафедрой психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

1. Область научных исследований научной школы. Психофизиология и ее значение для психологии.

Психофизиология функционирует на стыке классической психологии, биологии, математики и образует «естественнонаучный базис» психологии. Предмет психофизиологии – это предмет всей психологии: ощущения и восприятие, эмоции, внимание, память и даже сознание, личность и социальные отношения. В школе Е.Н. Соколова психофизиология рассматривается как наука не только о физиологических, но и нейронных механизмах психических процессов, состояний и индивидуальных различий. С позиции такого подхода на кафедре психофизиологии был сформулирован принцип психофизиологического исследования: «человек – нейрон – модель». В этой схеме психофизиологического исследования изучение психических процессов человека дополняется регистрацией реакций нейронов животных, а интерпретация психических процессов и реакций отдельных нейронов достигается построением модели из нейроноподобных элементов. Реакции всей модели как целого должны соответствовать характеристикам психических процессов, а реакции отдельных нейроноподобных элементов модели - совпадать с реакциями реальных нейронов. Таким образом, внимание исследователей было сконцентрировано на изучении принципов кодирования информации в нейронных сетях, обеспечивающих реализацию психических процессов. Это привело к возникновению нового направления в психофизиологии – векторной психофизиологии, с позиции которой предложен универсальный ключ для интеграции, «слияния» психического и физиологического.

2. История становления и развития научно-педагогической школы психофизиологии в Московском университете (1950 – 1971 г.Г.).

Первые психофизиологические исследования в Московском университете, которые положили начало формированию самостоятельной школы в отечественной психофизиологии, были задуманы и проведены по инициативе Е.Н. Соколова в 50-60^е годы в Лаборатории анализаторов при кафедре психологии философского факультета. На этом этапе в центре внимания стало изучение ориентировочного рефлекса, открытого И.П. Павловым – безусловно-рефлекторной реакции на новизну. Интерес к ориентировочному рефлексу на кафедре психологии, возглавляемой А.Н. Леонтьевым, связан с исследованиями П.Я. Гальперина, который рассматривал ориентировочно-исследовательскую деятельность как основу психических процессов. В это время лаборатория анализаторов тесно сотрудничала с кафедрой высшей нервной деятельности биолого-почвенного факультета МГУ, возглавляемой Л.Г. Ворониным. В рамках данного сотрудничества возникло изучение соотношения ориентировочного и условного рефлексов методами электроэнцефалографии, электродермографии и миографии.

Итогом исследований явилась разработка концепции «нервной модели стимула». Был предложен принцип возникновения «сигнала новизны», инициирующий возникновение ориентировочного рефлекса. В результате повторения в том числе индифферентного раздражения в памяти формируется его след – нервная модель. В случае, если новый стимул не совпадает со сложившейся ранее «нервной моделью», то возникает сигнал рассогласования, который и запускает ориентировочный рефлекс (Соколов, 1958, 1960).

Ориентировочный рефлекс был описан как сложная многокомпонентная реакция активации, обеспечивающая непроизвольное внимание. Было исследовано поведение реакции депрессии альфа-ритма (Э.А. Голубева), реакции усвоения биопотенциалами мозга ритма световых мельканий (Н.Н. Данилова, В.А. Ильянок), динамика сосудистых реакций (О.С. Виноградова), электромиограммы и порогов чувствительности (М.Б. Михалевская, Р.П. Стеклова) при угашении и растормаживании ориентировочного рефлекса, а также в процессе выработки условного.

Все эти данные были обобщены в ныне классической книге "Восприятие и условный рефлекс" (1958), которая приобрела мировую известность и была издана в США, Англии, Японии, Аргентине и Мексике. По этой тематике в 1960г. Е.Н. Соколов в качестве приглашенного профессора прочитал курсы лекций в Стенфордском и Калифорнийском университетах США.

Результаты исследований ориентировочного рефлекса в лаборатории анализаторов (Е.Н. Соколов, Э.А. Голубева, Н.Н. Данилова, М.Б. Михалевская, Р.П. Стеклова) совместно с сотрудниками кафедры ВНД биофака МГУ (Л.Г. Воронин, Н.В.Дубровинская, Т.Г. Бетелева, В.Б. Полянский) и Института дефектологии (О.С. Виноградова) отражены в сборниках научных трудов: «Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность» (1958), «Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности» (1959).

Принцип формирования «нервной модели стимула» определил следующий шаг в исследовании ориентировочного рефлекса: возник вопрос о том, какие именно нейроны участвуют в таком «следообразовании». Регистрация нейронной активности различных структур мозга кролика выявила два типа нейронов: с устойчивыми и изменяющими реакциями. Нейроны с устойчивыми реакциями, не меняющимися от повторения стимулов, были обнаружены в верхнем двухолмии, латеральном коленчатом теле и зрительной коре кролика. В зрительной коре кролика были найдены нейроны – детекторы интенсивности, избирательно реагирующие на определенное значение интенсивности света. Частота спайковых разрядов этих нейронов в зависимости от интенсивности света менялась по колоколообразной кривой с максимумом, соответствующим определенной интенсивности. Нейроны с изменяющимися реакциями, которые обнаружили динамику, сходную с ориентировочным рефлексом, были открыты в гиппокампе и получили название «нейронов – новизны» (О.С. Виноградова). Максимуму реакции детекторов интенсивности на определенной интенсивности стимула соответствовал максимум ответа нейрона гиппокампа. Однако нейроны гиппокампа отличались пластичностью, формируя минимальный ответ на интенсивность стимула, который повторялся в опыте. На основе сопоставления устойчивых реакций нейронов зрительной коры с пластичными перестройками у нейронов гиппокампа был сделан вывод о том, что детекторы коры представлены на нейронах гиппокампа пластичными синапсами, уменьшающими свой вес при повторной активации соответствующего детектора. В результате формирование «нервной модели стимула» предстало как образование матрицы пластических синапсов, образованных детекторами на гиппокампальном нейроне. Работы этого периода нашли отражение в сборниках научных трудов: «Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса» (1970), «Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии» (1974), «Функциональные состояния мозга» (1975) (Е.Н. Соколов, О.С. Виноградова, Н.Н. Данилова, Н.В. Дубровинская, Т.Г. Бетелева, В.Б. Полянский, Р.П. Стеклова, А.Л. Ярмизина-Крылова, Г.Т. Каминская, Л.Г. Дикая).

В 1964 г. в лаборатории анализаторов были развернуты широкомасштабные психофизиологические исследования механизмов памяти и обучения. Исследование начиналось с психологического изучения функций памяти и обучения и завершалось анализом физиологических механизмов. Память была проанализирована на модели угашения ориентировочного рефлекса - "негативного обучения" - на макроуровне и при изучении следовых эффектов в нейронах - на микроуровне. В результате внутриклеточных исследований механизмов памяти был описан эффект привыкания отдельного нейрона, лежащий в основе механизма запоминания (А.Л. Ярмизина-Крылова, Т.Н. Греченко, Т.А. Палихова, Л.К. Хлудова). Были выявлены нейронные механизмы двух принципиально различных типов обучения: обучения, зависящего от организации информации, и обучения, зависящего от организации ответного действия (стимул-зависимый и эффект-зависимый типы обучения, соответственно). Результаты данного цикла работ лаборатории были обобщены в сборнике научных трудов «Пейсмекерный потенциал (1966), монографии Е.Н. Соколова "Механизмы памяти" (1969) и освещены в циклах лекций, прочитанных им в Московском университете, Кембриджском и Оксфордском университетах (Англия), на кафедре психологии Массачусетского технологического института США (1974), а также в Софийском и Будапештском университетах (1975).

Логическим продолжением исследований в сенсорной психофизиологии и психофизиологии памяти и обучения явилось формирование в 60-х г.г. нового направления психофизиологических исследований в лаборатории – изучения исполнительных механизмов поведения. В рамках этого направления были получены уникальные данные о свойствах особых нервных клеток у беспозвоночных - командных нейронов, управляющих отдельными фрагментами поведения и даже целостными поведенческими актами (Г.Г.Аракелов, Е.Д.Шехтер). Командные нейроны, обнаруженные позднее и в нервной системе позвоночных животных, по-видимому, входят в состав механизмов «принятия решения».

В результате обобщения многолетних исследований механизмов восприятия, памяти, обучения и движений проф. Е.Н.Соколовым была предложена универсальная схема организации механизмов поведения в виде «модели концептуальной рефлекторной дуги». Модель уточняет представления В.М. Сеченова и И.П. Павлова о свойствах и строении «рефлекторной дуги» (сенсорный вход, кора, реакция) и включает «нейронные блоки» рецепторов, предетекторов, детекторов, модулирующих нейронов, командных нейронов, нейронов, мотонейронов и мышц.

На базе Лаборатории анализаторов при факультете психологии МГУ в апреле 1971 г. была создана кафедра психофизиологии. Кафедра психофизиологии была организована по инициативе и активном непосредственном участии профессора А.Н. Леонтьева (декана факультета психологии МГУ), профессора А.Р. Лурия, профессора П.Я. Гальперина и профессора Е.Н. Соколова.