Ассоциативное звено анс

В зависимости от расположения ас­социативного звена (уровня замыкания), различают следующие рефлексы:²⁴

1. Местные²⁵

2. ганглионарные, ²⁶

3. спинальные,

4. бульбарные

Доказано существование перифе­рических рефлекторных дуг в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.п.²⁷

Эфферентное звено анс

Эффекторных нейронов несравненно больше, чем преганглионарных волокон. Например, в верхнем шейном симпатическом ганглии одно преганглионарное симпатическое волокно контактирует более чем с сотней эффекторных нейронов.

При этом на одном и том же эффекторном нейроне могут оканчиваться разветвления нескольких преганглионарных волокон. Наличие таких широких конвергентных и дивергентных отношений обеспечивает надежность проведения возбуждения.

Эта закономерность касается только сим­патической части автономной нервной системы, в двух других ее частях подобная конвергенция практически отсутствует.

В интеграции сигналов в низших центрах вегетативной перифе­рии значительная роль отводится пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. Роль их состоит в том, что поступающие по пресинаптическим терминалям присущие им относительно слабые сигналы благодаря этим процессам трансформируются, превращаясь в сверх­пороговые постсинаптические по­тенциалы эфферентного нейрона.

Рис. 4.24. Основные связи автономной нервной системы (по С. П. Семенову).

O — висцеральный орган; I — автономный (около-, предпозвоночный или интрамуральный) узел; II — сегмент спинного мозга или ствола мозга; III — надсегментарные центры продолговатого мозга; IV — промежуточный мозг; V — ядра основания мозга; VI — кора больших полушарий головного мозга; A₁ и А₂ — рецепторы внутренних органов; А₃ — рецептор автономного нервного узла; Б₁ — экстероцептор; Б₂ — Б₄ — проводящие пути из органов чувств. В₁ — чувствительный нейрон автономного нервного узла; В₂ — чувствительные нейроны спинномозговых и черепномозговых узлов; Г₁ — Г₄ — ассоци­ативные ядра разных отделов мозга; Г₅ — клетки афферентных зон коры большого мозга; Г₆ — ассоциативные клетки; Д₁ — пирамид­ные клетки коры большого мозга; Д₂ — ядра основания; Д₃ — ядра подбугорья; Д₄ — клетки ретикулярной формации продолгова­того мозга; Д₅ — ядра автономной нервной системы в стволе мозга и сегментах спинного мозга; Е — эффекторный нейрон дуги ав­тономного рефлекса; Ж — эффекторные клет­ки стенки висцерального органа. Стрелки обоз­начают распространение возбуждения.

Тело эффекторной клетки ду­ги автономного рефлекса пред­ставляет собой мигрировавшую из спинного мозга клетку, распола­гающуюся в одном из перифери­ческих автономных ганглиев (рис. 4.24). Нейроны этих ганглиев ох­ватывают своим влиянием, как правило, большие территории висцеральных органов. Ганглии могут располагаться либо около позвоночника (превертебральные), либо в сплетениях вблизи внут­ренних органов (паравертебралъные), наконец, в тканях внутренних органов (интрамуральные, интервисцеральные).

Эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса по электриче­ским показателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейрона соматической дуги. Однако кратковременная или оди­ночная стимуляция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной последовательности медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических процессов. В этом случае вначале возникает локальный отрицательный потенциал (О‑волна), переходящий в положительную П‑волну. Последняя сменяется поз­дней отрицательной П‑волной. Каждая из этих фаз отражает меж­нейронную передачу, при этом О‑волна — возникающий в холинергических синапсах возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Появление П‑волны обусловлено возбуждением особой группы преганглионарных волокон, которые оканчиваются на хромаффинных клетках ганглия. Появление деполяризующихся и гиперполяризующихся постсинаптических потенциалов опосредуется мускариноподобным действием ацетилхолина, в то время как гиперполяризация — специальными вставочными адренергическими клетками, регулируя тем самым возбудимость эффекторных нейронов.

Как правило, эффекторный нейрон может иметь, помимо основ­ного возбуждающего холинергического преганглионарного входа, еще и прямой вход сугубо периферического происхождения, пред­ставляющий одно из звеньев местной рефлекторной дуги ганглионарного уровня. Электрофизиологические характеристики эффекторного нейрона позволяют интегрировать эти сигналы и формиро­вать новый выходной сигнал. Благодаря этим местным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходимый уровень спон­танной активности и при децентрализации ганглия сохраняется его рефлекторная функция. У спонтанно активных эфферентных ней­ронов фоновые разряды характеризуются низкой частотой. Они могут возникать синхронно пульсовым толчкам, дыхательным и перистальтическим движениям. Паттерн и ритм разрядов совпадают с показателями преганглионарных волокон или активностью волокон местных рефлекторных дуг.