9. Как контролируется длина мышцы при выполнении естественных движений?

Восстановления контроля длины сокращающейся мышцы происходит в результате влияния на мотонейроны спинного мозга импульсации от ваышележащих нервных центров. В основе его лежит близкое расположение здесь альфа- и гамма-мотонейронов соответствующих мышц. В естественных условиях возбуждение в них возникает чаще всего одновременно под влиянием команд поступающих от центров головного мозга. Но вследствие различной скорости проведения возбуждения (по альфа-мотонейрону - 70-120 м/с, а по гамма - 10-40 м/с) соответствующих мышечных волокон оно достигает не одновременно: экстрафузальные волокна начинают сокращаться раньше интрафузальных. При этом начавшие сокращаться с некоторым отставанием интрафузальные волокна растягивают капсулу центральной ядерной зоны веретена, что приводит к возбуждению расположенные здесь нервные окончания и поступлению от них сигналов по волокнам Iа в спинной мозг. Примечательно, что эти сигналы не только информируют ЦНС о длине сокращающейся мышцы, но и усиливают само сокращение через обычный сухожильный моносинаптический рефлекс. Указанный механизм контроля сокращения мышц за счет импульсации с гамма-мотонейронов носит название гамма-петли (рис. 68).

Рис. 68. Гамма-регуляция мышечного сокращения. РФ - ретикулярная формация ствола мозга указана широкой стрелкой, а - афферентное волокно, и - интрафузальные мышечные волокна, э - экстрафузальные волокна, р - мышечное веретено, ,  - соответствующие эфференты мотонейронов спинного мозга.

10. Каково функциональное назначение сухожильных органов Гольджи?

Сухожильные органы Гольджи контролируют силу сокращения мышцы и в то же время при чересчур интенсивном ее сокращении останавливают его. Происходит это в связи с особенностями расположения данных рецепторов, которые встроены вдоль мышцы. В расслабленной.мышце в волокнах Ib, отходящих от сухожильных органов, импульсация отсутствует. Постепенное растяжение рецепторов приводит к появлению импульсации в них, частота которой параллельна интенсивности сокращения. Эти сигналы и информируют ЦНС о силе сокращения мышцы.

Но мышцы человека чрезвычайно сильные и при максимальном сокращении могут порвать мышцу или сухожилие. Этому и препятствуют рефлексы с сухожильныхорганов. Связи афферентов сухожильных органов с мотонейронами спинного мозга (рис. 69): через посредство вставочного нейрона, который является тормозным, останавливается возбуждение α-мотонейронов данной мышцы, что и ограничивает силу ее сокращения. При этом могут даже возбуждаться мотонейроны мышцы-антагониста (выполняющей противоположное движение в суставе).

Рис. 69. Схема коленного рефлекса: 1 - удар молоточком по сухожилию, 2 - мышечное веретено, 3 - мотонейрон четырехглавой мышцы бедра, 4 - мотонейрон сгибателей голени, 5 - афферентный нерв, 6 - четырехглавая мышца бедра (разгибатель голени), 7 - вставочный нейрон, 8 - сгибатели голени.

11. Как поддерживается тонус мышц?

Подавляющее большинство рефлексов спинного мозга является полисинаптическими. Среди них следует выделить тонические и фазные рефлексы. Тонические рефлексы заключаются в постоянном поддержании мышечного тонуса. Наши мышцы постоянно растягиваются даже в покое под влиянием силы тяжести. При этом в рецепторах мышц постоянно возникают импульсы с небольшой частотой (а не залпом, как при сухожильных рефлексах), которые определяют тонус мотонейронов спинного мозга. Их рефлекторная дуга похожа на дугу сухожильных рефлексов, однако в ее состав входят вставочные нейроны, поэтому она полисинаптическая. От мотонейронов в относительно редком ритме импульсы поступают к мышцам и поддерживают их небольшую активность, которая именуется тонусом.