Тема 2. Ди- и полигибридное скрещивание

Дигибридным называется скрещивание, в котором родительские формы различаются аллелями двух генов, тригибридным – трех генов, полигибридным – n генов.

Причина наблюдаемых в полигибридном скрещивании расщеплений – случайное комбинирование в мейозе как гомологичных, так и негомологичных хромосом.

В полигибридном скрещивании неаллельные гены наследуются независимо друг от друга (3-й закон Менделя). Этот закон справедлив для генов, находящихся в разных хромосомах или на одной хромосоме далеко друг от друга (на расстоянии более 50 сантиморган (сМ)).

Проанализируем наследование неаллельных генов.

Рассмотрим самый простой случай: скрещивание двух гомозиготных форм, различающихся по двум парам аллелей (А–а, В–b), тип взаимодействия аллелей в каждой паре – полное доминирование (А > а, В > b).

Определим фенотип F₁ и расщепление в F₂ двумя способами:

1. по двум парам аллелей одновременно;

2. по каждой паре отдельно, независимо от другой пары.

Затем сравним результаты, полученные первым и вторым способами.

1. Доминантная гомозигота (ААВВ) образует гаметы АВ, рецессивная гомозигота (ааbb) – аb. В результате слияния этих гамет появляется только один тип потомков – гибриды F₁ АаВb. Дигетерозигота АаВb с одинаковой вероятностью (1/4) образует гаметы четырех типов (АВ, Аb, аВ, аb). От скрещивания особей F₁ (дигетерозигот) между собой получаем F₂.

Схема скрещивания:

P: AABB  aabb или aabb  AABB

G_p: AB ab ab АВ

F₁: AaBb

G_F1: 1/4AB, 1/4Ab, 1/4aB, 1/4ab

	1/4 АВ	1/4 аВ	1/4 Аb	1/4 аb
1/4 АВ	1/16 ААВВ	1/16 АаВВ	1/16 ААВb	1/16 АаВb
1/4 аВ	1/16 АаВВ	1/16 ааВВ	1/16 АаВb	1/16 ааВb
1/4 Аb	1/16 ААВb	1/16 АаВb	1/16 ААbb	1/16 Ааbb
1/4 аb	1/16 АаВb	1/16 ааВb	1/16 Ааbb	1/16 ааbb

Расщепление в F₂ по генотипу (1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1):

1/16 AABB : 2/16 AABb : 1/16 AAbb : 2/16 AaBB : 4/16 AaBb : 2/16 Aabb : 1/16 aaBB : 2/16 aaBb : 1/16 aabb

Расщепление в F₂ по фенотипу (9 : 3 : 3 : 1):

9/16 A–B– : 3/16 A–bb : 3/16 aaB– : 1/16 aabb

2. Теперь проведем анализ по каждой паре аллелей отдельно, иначе говоря, рассмотрим два моногибридных скрещивания.

Распишем их схемы:

P: AA  aa BB  bb

F₁: Aa Bb

G_F1: 1/2A, 1/2a 1/2B, 1/2b

Расщепление в F₂ по генотипу:

1/4AA : 1/2Aa : 1/4aa (1 : 2 : 1) 1/4BB : 1/2Bb : 1/4bb (1 : 2 : 1)

Расщепление в F₂ по фенотипу:

3/4A– : 1/4aa (3 : 1) 3/4B– : 1/4bb (3 : 1)

Для того чтобы найти общее расщепление по двум парам аллелей, перемножим правую и левую части схемы:

P: AABB  aabb

F₁: AaBb

Расщепление в F₂ по генотипу:

(1/4 AA : 1/2 Aa : 1/4 aa)(1/4 BB : 1/2 Bb : 1/4 bb) = 1/16 AABB : 2/16 AABb : 1/16 AАbb : 2/16 AaBB : 4/16 AaBb : 2/16 Aabb : 1/16 aaBB : 2/16 aaBb : 1/16 aabb;

(1 : 2 : 1)² = (1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1)

Расщепление в F₂ по фенотипу:

(3/4A– : 1/4aa)  (3/4B– : 1/4bb) =

9/16 A–B– : 3/16 A–bb : 3/16 aaB– : 1/16 aabb;

(3 : 1)² = (9 : 3 : 3 : 1)

Мы показали, что генотип и фенотип F₁, а также расщепление по генотипу и фенотипу в F₂ дигибридного скрещивания, определенные первым и вторым способами, не различаются. В первом поколении все потомство единообразно, во втором поколении расщепление по генотипу 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1, или (1 : 2 : 1)², расщепление по фенотипу при полном доминировании по всем парам аллелей 9 : 3 : 3 : 1, или (3 : 1)².

Аналогичным образом можно найти расщепление по двум парам аллелей в анализирующем скрещивании.

1. Схема анализа по двум парам аллелей одновременно:

P: AaBb  aabb

G_p: 1/4 AB, 1/4 Ab, 1/4 aB, 1/4 ab ab

	1/4 АВ	1/4 aB	1/4 Ab	1/2 ab
ab	1/4 AaBb	1/4 aaBb	1/4 Aabb	1/4 aabb

Расщепление в Fа по генотипу и по фенотипу совпадает:

1/4 AaBb : 1/4 Aabb : 1/4 aaBb : 1/4 aabb (1:1:1:1).

2. Схема анализа по каждой паре аллелей отдельно:

P: Aа  aa Bb  bb

G_р: 1/2 A, 1/2 a а 1/2 B, 1/2 b b

Расщепление в F_а по генотипу и фенотипу:

1/2 Aa : 1/2 aa (1 : 1) 1/2 Bb : 1/2 bb (1 : 1).

Перемножим левую и правую части:

P: AaBb  aabb.

Общее расщепление в Fа по генотипу и фенотипу:

(1/2 Aa : 1/2 aa)(1/2 Bb : 1/2 bb)=1/4 AаBb : 1/4 Аabb : 1/4 аaBb : 1/4 aabb.

Мы показали, что результаты анализа как по двум парам аллелей одновременно, так и по каждой паре отдельно в F_а при независимом наследовании – 1 : 1 : 1 : 1, или (1 : 1)².

Таким образом, сформулируем общие закономерности наследования неаллельных аутосомных генов. При скрещивании двух диплоидных гомозиготных форм, различающихся по n парам аллелей:

• в первом поколении все потомство единообразно

(1-й закон Менделя);

• во втором поколении:

расщепление по генотипу  (1 : 2 : 1)ⁿ,

расщепление по фенотипу:

– при полном доминировании по всем парам аллелей (3 : 1)ⁿ (3-й закон Менделя),

– при неполном или кодоминировании по всем парам аллелей (1 : 2 : 1)ⁿ,

– при полном доминировании по n₁ парам аллелей и неполном (или кодоминировании) по n₂ парам (3 : 1)ⁿ¹  (1 : 2 : 1)ⁿ²,

• в анализирующем скрещивании (1 : 1)ⁿ,

• результаты реципрокных скрещиваний не различаются.

Следовательно, любое полигибридное скрещивание можно представить как результат n моногибридных, а расщепление в полигибридном скрещивании как произведение расщеплений в n моногибридных.

Любые параметры полигибридного скрещивания можно рассчитать по стандартным параметрам моногибридного скрещивания (табл. 1).

Таблица 1