Вопрос 28. Пластиды. Лейкопласты и хромопласты

1. Состав генетической системы стромы

2. Характеристика лейкопластов

3. Пигменты хромопластов

1. В строме находятся:

• ДНК;

• м-РНК, т-РНК, р-РНК1 р-РНК₂, 5с-РНК;

• 70с-рибосомы.

В пластидах, как и в митохондриях, молекула ДНК замкнута в кольцо, несет гены с интронами и свободна от гистонов и негистоновых хромосомных белков.

Имеется от 3 до 30 идентичных копий ДНК на каждый хлоро­пласт. Молекулы длиннее, чем в митохондриях (40—45, иногда до 160 мкм), и содержат больше информации.

ДНК кодирует:

• р-РНК и т-РНК,

• ДНК-полимеразу;

• РНК-полимеразу;

• некоторые белки рибосом;

• комплексы CF0 и CF1;

• пластидные цитохромы;

• большинство ферментов теневого процесса фотосинтеза. Однако большая часть белков пластид кодируется в хромосомах.

2. Лейкопласты — это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной или веретенообразной формы в подземных частях растений, се­менах, эпидермисе, сердцевине стебля. Они содержат ДНК, зерна крахмала, пластоглобулы, единичные тилакоиды и пла-стидный центр.

Образование тилакоидов и хлорофилла подавлено следующими факторами:

• либо генетически (корни, эпидермис);

• либо отсутствием света (у картофеля на свету лейкопласты зе­ленеют и превращаются в хлоро пласты).

Пластидные центры (проламеллярные тельца) состоят из скоп­ления пузырьков или из сети разветвленных трубочек. Лейкопласты в узком смысле неактивны и обычно имеют не­большие размеры (в ситовидных трубках, в эпидермисе). Чаще встречаются аминопласты, образующие крахмал из глюкозы и накапливающие его главным образом в запасающих органах (клубнях, корневищах, эпидермисе и т. п.).

3. Причиной желтой, оранжевой и красной окраски многих цвет­ков, плодов и некоторых корней являются пигменты, локали­зованные в специальных пластидах — хромопластах. Хромопласты бывают округлыми, многогранными, чечевице-образными, веретеновидными или кристаллоподобными и со­держат:

• пластоглобулы (часто в большом количестве);

• крахмальные зерна;

• белковые кристаллоиды.

В них нет пластидного центра. Тилакоидов в них мало или со­всем нет. Пигменты локализуются:

• в пластоглобулах;

• трубчатых или нитевидных белковых структурах;

• образуют кристаллы.

Известно свыше 50 видов каротиноидов (например, виолок-сантин у анютиных глазок, ликопин в помидорах, бета-каротин в моркови).

Хромопласты первично нефункциональны. Их вторичная роль состоит в том, что они создают зрительную приманку для жи­вотных и тем самым способствуют опылению цветков и рас­пространению плодов и семян.

Вопрос 29. Развитие пластид

1. Формирование пластид

2. Размножение пластид

1. Незрелые пластиды (пропластиды) имеют неправильную фор­му, окружены двумя мембранами и способны к амебоидному движению. Наиболее молодые пропластиды (до 50 нм) не имеют внутренних структур. В процессе развития они увеличи­ваются в размерах (до 1 мкм), синтезируют крахмальные зерна и кристаллы фитоферритина, в них образуются трубчатые или листовидные выпячивания внутренней мембраны. Формирование пластид проходит три основные фазы:

- световую;

• темновую;

• еще одну световую.

Для превращения пропластид в хлоропласты необходим свет. Из выпячиваний мембраны образуются все новые складки и выросты благодаря синтезу белка и липидов. В результате их перемещения и упаковки возникают тилакоиды стромы и ти-лакоиды гран.

В темноте процессы синтеза и формирование мембран преры­ваются. Во время темновой фазы образуется.

• небольшое количество протохлорофиллида (предшественника хлорофилла);

• сетевидный пластидный центр, который возникает из выпячи­ваний мембран.

Таким образом, после двух фаз из пропластиды возникает лей-копластоподобный, лишенный крахмала каротинсодержащий этиопласт.

Во время третьей фазы при освещении из протохлорофиллида образуется хлорофилл, а из пластидного центра — тилакоиды, и этиопласт превращается в хлоропласт.

Возникновение лейкопластов сходно с образованием этиопластов.

Из хлоропластов часто формируются хромопласты (созревание плодов — помидоров, лимонов и т. п., изменение цвета листьев осенью). Тилакоиды и хлорофилл разрушаются, освобождаю­щиеся и вновь синтезируемые каротиноиды откладываются в уже существующих или новых глобулах или в различных бел­ковых структурах.

2. Размножение пластид происходит различными способами:

• через репликацию ДНК и последующее деление пропластиды или хлоропласта надвое. Деление хлоропластов у многих водо­рослей является правилом, у мхов встречается достаточно час­то, у высших растений наблюдается тем реже, чем старше хло­ропласт;

• путем отпочковывания от хлоропластов;

• перестройкой целых хлоро- или лейкопластов;

• половым размножением. Информация передается у одних рас­тений обеими гаметами, у других — только яйцеклеткой. В по­следнем случае речь идет о чисто материнском наследовании информации пластид.