- •Глава 2 в начале была рнк
- •Живые системы функционируют в окруженной мембраной контролируемой микросреде
- •Каждую отдельную химическую реакцию осуществляет специфический катализатор
- •В основе механизма наследственности лежит простое правило спаривания оснований
- •Генетическая информация передается от генов (нуклеиновых кислот) к белкам -центральная догма молекулярной биологии
- •Обратная транскрипция — создание днк-копии по матрице рнк
- •Глава 3 иммунная система
- •Насколько велик репертуар антител?
- •Эволюция иммунной системы
- •Структура антител
- •Что происходит при заражении?
- •Необходимость аутотолерантности
- •Реакция на неожиданное
- •Глава 4 клонально-селекционная теория
- •Почему антитела специфичны и как приобретается аутотолерантность
- •Чем гены антител отличаются от других генов: перестройки днк вариабельной области
- •Отступление: можно ли сравнивать иммунную систему с современными компьютерными антивирусными программами?
- •Глава 5 соматические мутации
- •Теория соматических мутаций
- •Тонкая структура вариабельной области -структуры Ву-Кэбота
- •Центр размножения: соматическое гипермутирование перестроенных V(d)j-reHob
- •Подтверждение факта соматического мутирования, вызванного антигеном
- •Как мутации распределены по участку-мишени?
- •Механизм соматического гипермутирования V(d)j-reHob
- •Данные о соматическом мутировании не соответствуют традиционной модели, основанной на днк, но предсказываются rt-моделью
- •Что является сигналом к прекращению соматического мутирования?
- •«Направленные мутации» и наследование соматических мутаций
- •Глава 6 обратная связь сомы и зародышевой линии
- •Наследование соматических мутаций
- •Опыты по передаче с отцовской стороны
- •«Печать» соматических мутаций и отбора стоит на всех V-генах зародышевой линии
- •«Следы интеграции» сомы в зародышевую линию
- •Отступление: Комета Шумейкер Леви 9
- •Эволюционная значимость обратной связи сомы и зародышевой линии
- •Проницаемость барьера Вейсмана
- •Глава 7 за пределами иммунной системы
- •Наследование индуцированных химическими веществами метаболических нарушений
- •Наследование мозолистых утолщений
- •Наследование анатомических особенностей, связанных с привычкой сидеть на корточках
- •Приобретенная наследственность у бактерий
- •Приобретенная наследственность у растений
- •Можно ли распространить нашу гипотезу за пределы иммунной системы?
- •Модель миграции в-лимфоцитов памяти: приложения для генов «домашнего хозяйства»
- •Эпигенетическое наследование
- •Будущие эксперименты
- •Ответ неодарвинистам
- •Видообразование и конвергенция
- •Генная инженерия
- •Эволюция сознания
Эпигенетическое наследование
Нашу экспериментальную и теоретическую работу по «ретрогенетике» V-генов иммунной системы можно рассматривать как пример жесткого наследования, затрагивающего генетическую информацию, воплощенную в последовательности оснований ДНК. Однако существуют и другие формы структурного и функционального наследования у животных, растений и свободно-живущих одноклеточных организмов, разные этапы которых не включают прямого изменения последовательности оснований в ДНК. Существует обширная литература о таких явлениях, кстати широко распространенных у растений. Мы их не касались в этой книге не потому, что мы не считаем их важными для понимания происхождения эволюционно значимых признаков. Просто нашей целью было обсуждение проницаемости барьера Вейсмана, так как это дает самые яркие примеры ламарковско-го феномена, который вовсе не отвергает установленных принципов генетики и естественного отбора. Эта тема была прекрасно освещена в книге Евы Яблонки ( Jablonka) и Марион Лам (Lamb) Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension (1994) («Эпигенетическое наследование и эволюция: ламаркистское измерение»).
Будущие эксперименты
Очевидно, что для исследования механизмов «приобретенного наследования» необходимы тщательные эксперименты. Новые молекулярные методы обеспечивают нам не имеющую себе равной возможность работать практически с любым интересующим геном, и мы использовали информацию о ДНК-последовательностях для поиска «следов» возможной обратной связи сомы и зародышевой линии. Однако такие свидетельства будут всегда оставаться косвенными. Программа скрещиваний, необходимая для получения прямых свидетельств, требует жесткого контроля и, возможно, очень большого числа животных и очень длительного времени. В настоящее время мы пытаемся решить эту проблему, анализируя изменения V-генов линий мышей, происходящих от одной инбредной генетической линии, но разводимых в разных лабораториях мира в течение 40 и более лет.
Сейчас наука должна оставить в стороне догматические, идеологические и эмоциональные споры прошлого и сосредоточиться на объективном анализе. Ламарковские идеи могут не только объяснять, но и стимулировать изучение наследственных явлений, связанных с адаптивным соматическим ответом, например иммунным. Мы надеемся, что представленные нами гипотезы и умозаключения послужат стимулом к дальнейшим теоретическим и экспериментальным исследованиям. В основе нашего подхода лежит тот факт, что РНК может служить матрицей для синтеза ДНК. Этот факт, установленный Говардом Теминым, поколебал центральную догму молекулярной биологии, какой она формулировалась в шестидесятые годы. Работа Темина касалась преимущественно ретровирусов, но он увидел ее широкие приложения в биологии и эволюции. Мы верим, что значение его открытия еще грандиознее, чем он мог себе представить.
Эпилог
Если наследование приобретенных признаков в иммунной системе считать реальностью, а дальнейшие исследования покажут, что обсуждавшиеся нами механизмы передачи наследственной информации от соматических клеток к половым применимы и к другим семействам генов, это приведет к существенным последствиям для науки и человечества. Некоторые из них мы бы хотели обсудить в конце нашей книги. Читателю предоставляется возможность поразмышлять вместе с нами.
