Четвертый критерий

Если клеточные или биохимические изменения ингибируются в период, когда должно было происходить формирование энграмм, то последнее блокируется и у животного возникает амнезия, и наоборот.

Очевидно, что это логическая необходимость, и она составляет основу вмешательства в процессы памяти при использовании ингибиторов белкового синтеза, о которых шла речь в предыдущей главе. Однако это все не так просто, поскольку на практике ни один из таких ингибиторов нельзя считать «волшебной пулей», попадающей в единственную мишень и не дающей так называемых «побочных эффектов»; поэтому результаты экспериментов с ингибиторами обычно не дают однозначных результатов. Последние слова, которые я добавил к формулировке данного критерия, это что-то вроде барочного росчерка. Допустим, животное тренируют на выполнение задачи, что в обычных условиях приводит к ее усвоению, но в данном эксперименте этого не происходит, так как научение каким-то способом блокируется. В этом случае изучаемый биохимический процесс, если он действительно специфически связан с образованием следов памяти, должен отсутствовать, когда отсутствует запоминание. Эксперименты, основанные на этом критерии, описаны в следующей главе.

Пятый критерий

Удаление участка, в котором происходят биохимические, клеточные или физиологические изменения, должно препятствовать образованию следов памяти (или вспоминанию) в зависимости от того, когда по отношению к времени тренировки произведено удаление.

Этот логический аналог двух предыдущих критериев тоже может казаться очевидным. Если изменения связей, формирующие след памяти, локализованы в отдельной небольшой группе клеток, а не распределены в мозгу диффузно, то удаление этих клеток приведет к исчезновению энграммы или помешает ее формированию. Поскольку в эксперименте довольно просто создать в мозгу небольшие локализованные «дырки», не вызывая общего поражения, нетрудно проверить справедливость утверждения, что какой-то участок является тем самым носителем энграммы, который определяет данное поведение. Если соответствующее повреждение приводит к амнезии или неспособности к обучению, это может подтвердить локализацию энграммы. Однако этот вывод отражает статичный и механистический взгляд на способ фиксации воспоминаний в мозгу. Если же процесс хранения следов более динамичен и в нем участвует много различных участков, такой эксперимент ничего не даст. Кроме того, игнорируется пластичность мозга (при удалении одного участка его функцию может принимать на себя другой участок); этот вопрос исследуется в экспериментах, описанных в главе 11. Наконец, никогда не следует забывать о свойственной всем травмирующим экспериментам двойственности: вспомним пример Ричарда Грегори с радиоприемником и подавляющим шумы транзистором.

Шестой критерий

При нейрофизиологической регистрации сигналов из мест изменения на клеточном уровне должны выявляться изменения в электрических ответах нейронов во время и (или) после формирования следов памяти.

Если верна гипотеза Хебба о хранении следов памяти в форме измененных синаптических связей, то обучение должно сопровождаться изменением электрической активности нейронов, соединенных изменившимися синапсами. Данная мною формулировка этого критерия предполагает, что начинать надо с поиска изменений на биохимическом и клеточном уровнях и уже на этой основе выявлять нейрофизиологические изменения, т. е. нейрофизиология в известном смысле рассматривается просто как побочный продукт биохимических и клеточных изменений. Разумеется, эта точка зрения отражает лишь мои личные склонности как не до конца перестроившегося нейро-химика. На практике нейрофизиология может с таким же успехом вести (а в таких важных случаях, как эксперименты на аплизии или изучение долговременной потенциации, и в самом деле вела) за собой биохимию и клеточную биологию, помогая находить клетки, чьи электрические, а значит, и биохимические свойства изменяются при научении. Я не имею в виду, что биохимия первична или в редукционистском смысле более фундаментальна, чем физиология; я утверждаю только, что измененная биохимия претворяется в измененную физиологию точно так же, как и в измененное поведение.

Эти шесть критериев формировали мои собственные исследования, начиная с восьмидесятых годов. Я пытался выявить биохимические, морфологические и физиологические изменения в отдельных областях мозга цыплят в период от нескольких минут до нескольких часов после тренировки в выполнении простой задачи с целью 1) показать, что эти изменения связаны именно с образованием следов памяти, а не с какими-либо побочными аспектами обучения; 2) показать, что блокада этих изменений предотвращает запоминание, и наоборот; а также 3) изучить последствия удаления изменяющихся участков мозга до и после обучения. Результаты использования этих критериев я опишу в двух последующих главах, единственными героями которых будут цыплята; а сейчас речь пойдет не о моих собственных экспериментах, а о важнейших работах других исследователей, проводившихся в последнее десятилетие.