03.ОСНОВЫ_БИОХИМИИ_01

ОСНОВЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА

Элементный и химический состав организма человека и его клеток

Примерный элементный состав организма человека представлен в таблице:

Большинство биомолекул состоят в основном из углерода (C), кислорода (O), водорода (H) и азота (N). Важным компонентом нуклеиновых кислот и других молекул является фосфат (фосфор P); в ионизированной форме он широко представлен в организме человека. Ключевую роль в многочисленных биологических процессах играет кальций (Ca); этот вопрос находится в центре внимания многих современных исследований. Элементы, перечисленные во втором столбце таблицы, выполняют множество различных функций. Со многими из них приходится почти ежедневно сталкиваться в медицинской практике, например в тех случаях, когда у больных нарушен баланс электролитов (K+, Na+, Сl– и Mg2+), наблюдается анемия, связанная с недостатком железа (Fe2+), или заболевания щитовидной железы (I–).

Во всех живых системах обязательно присутствуют как неорганические, так и органические вещества. Но химической основой для существования живых организмов являются именно органические вещества.

В построении всех органических веществ, связующим звеном их обязательно является углерод. А почему именно он? Вообще-то углерод – уникальнейший элемент. В неорганическом мире самый твердый на Земле минерал алмаз (Иез. 3:9) – это чистый углерод. Самый мягкий минерал графит – это тоже чистый углерод, но с другой кристаллической решеткой.

Особенность взаимодействия углерода с водородом, кислородом и азотом состоит в том, что они являются самыми легкими атомами во Вселенной, способными формировать устойчивые соединения с углеродом — малый размер атомов делает их соединения особенно прочными.

Уникальная роль углерода в живой природе обусловлена его свойствами, которыми в совокупности не обладает ни один других элемент периодической системы. Углерод находится ровно посередине таблицы Менделеева в четвертой группе, и ему одинаково невозможно ни отдать никакому атому все свои 4 электрона внешней орбитали, ни отнять 4 электрона для заполненности внешнего электронного слоя. Поэтому углерод – идеальный химический элемент для образования прочных соединений. Он с элементами и слева от него (с водородом Н), и справа от него (кислородом O и азотом N) объединяется электронами внешней орбитали, образуя прочные так называемые ковалентные связи. Образно говоря, у него 4 “руки”, и каждой “рукой” он может “брать за руку” либо другой элемент или группу элементов, либо другой атом углерода, соединяясь в длинную цепочку (условно, её длина может быть любой). А так как руки 4, то он может брать за руки не только 2 соседних атома углерода, образуя линейную цепочку, но и ещё дополнительно другие 1 или 2 атома углерода, дающих начало дополнительным боковым цепям атомов, т.о. молекулярная цепочка может ветвиться или замыкаться в кольцо (циклическая структура), и благодаря этому образуется огромное количество различных органических веществ с самыми разнообразными свойствами. Или же свободные “руки” могут браться за свободные “руки” тех же соседних атомов, образуя не 1 пару (одинарная связь), до 2 и даже 3 общих пары рук (это двойная и тройная связи, соответственно). Эта же особенность дает возможность создания структурных изомеров, когда при той же комбинации атомов молекулы представляют собой как бы зеркальное отражение друг друга.

Ковалентные связи, несмотря на свою достаточную прочность, могут быть разорваны в сравнительно мягких физиологических условиях. А преобладание в органических веществах только C, O, H и N (около 98%) очень экономично: при практически безграничном структурном разнообразии углеродистых соединений небольшое число типов химических связей позволяет намного сократить количество ферментов, необходимых для расщепления и синтеза органических веществ.

Между атомами могут формировать также водородные связи – когда атом водорода (один электрон и один протон) ковалентно связан с другим атомом в молекуле, то как правило этот атом перетягивает на себя электрон (т.е. отрицательный заряд) атома водорода, так что становится электроотрицательным, а атом водорода (по сути, оставшийся один протон) – заряженным положительно, благодаря чему он может притягивать к себе отрицательно заряженные участки собственной молекулы (если она достаточно большая) или окружающих молекул, формируя слабые электростатические связи. Именно водородные связи обусловливают физико-химические свойства воды (H2O), так как одна молекула воды может образовать до 4 классических связей с соседями, и эти связи повышают температуру кипения, вязкость и поверхностное натяжение жидкости – именно водородные связи ответственны за многие уникальные свойства воды, позволяя ей быть универсальным растворителем. Водородные связи могут притягивать или отталкивать другие молекулы либо другие участки собственной молекулы, придавая ей различную пространственную конфигурацию.

Жизнь строится как на прочных ковалентных связях углерода, так и на слабых водородных связях, так что ковалентные связи углерода обеспечивают структурированность жизни, составляют основу её стабильности, а водородные связи обеспечивают функциональность жизни, её лабильность, изменяемость в определенных пределах.

Изомеры – это химические соединения, имеющие одну и ту же структурную формулу, но различающиеся по пространственной конфигурации.

Основные классы природных биомолекул

Различают всего 4 основных класса органических веществ, входящих в состав живой материи: углеводы, липиды (жиры), белки (протеины) и нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК).

Углеводы – это достаточно разнородный класс природных органических соединений, альдегидные или кетонные производные полиатомных (содержащих более одной OH-группы) спиртов (иначе – полигидроксиальдегиды и полигидроксикетоны) или соединения, при гидролизе которых образуются эти соединения.

Термин "углеводы", предложенный К. Шмидтом в 1844 году, был основан на предположении, что все углеводы содержат 2 компонента – углерод и воду, и их элементарный состав можно выразить общей формулой Cm(H2O)n. Хотя из этого правила есть исключения и оно не абсолютно точно, тем не менее указанное определение позволяет наиболее просто характеризовать класс углеводов. Термин "углеводы" общепризнан.

Липиды – это класс природных органических соединений, включающий жиры и жироподобные вещества (масла, воска и родственные соединения). С химической точки зрения – это гидрофобные (не растворяющиеся в воде) и амфифильные (когда часть молекулы гидрофильна, т.е. растворяется в воде, а часть – гидрофобна) вещества, полученные путём конденсации тиоэфиров или изопренов. Это вещества, состоящие из спирта, жирных кислот ± других компонентов, а также некоторые жирорастворимые вещества, в молекулы которых не входят жирные кислоты. По наиболее простому определению липиду – это 1) гидрофобные (т.е. не растворяющиеся или плохо растворяющиеся в воде) органические вещества, 2) растворимые в органических растворителях (в ацетоне, хлороформе, бензоле). Слабая растворимость связана с недостаточным содержанием в молекулах липидов атомов с поляризующейся электронной оболочкой (когда заряд размещен не равномерно вокруг атома, а как смещается в сторону, образуя как бы “магнит” с противоположными зарядами на полюсах), таких как кислород (O), азот (N), сера (S) или фосфор (P).

Белки – это высокомолекулярные (молекулы больших размеров, состоящие из многих атомов) органические вещества, состоящие из альфа-аминокислот, соединенных в цепочку пептидной связью (–CO– NH–). При этом каждый белок обладает специфической последовательностью аминокислот и индивидуальной пространственной структурой. Аминокислоты – это органические кислоты, содержащие одну или несколько аминогрупп (–NH2). Альфа-аминокислоты – это аминокислоты, у которых карбоксильная группа и аминогруппа присоединены к одному и тому же атому углерода (H2N–CH–COOH).

Нуклеиновые кислоты –

это высокомолекулярные органические соединения, образованные остатками нуклеотидов. Различают рибонуклеиновую кислоту (РНК) и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), в зависимости от того, какой моносахарид – рибоза или дезоксирибоза – входит в структуру молекулы. По своей структуре представляют собой цепочку молекул рибозы (дезоксирибозы), связанных друг с другом через остаток фосфорной кислоты, а сбоку к каждой молекуле сахара

прикреплен одно из азотистых оснований. Азотистые основания, в свою очередь делятся на две группы: пуриновые (производные пурина) – это гуанин (G) и аденин (А) – и пиридиновые (производные пиридина) – тимин (Т) (в ДНК) или урацил (в РНК) и цитозин (С). Как правило, РНК представляет собой одну цепочку, а ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно (т.е. параллельно друг другу в противоположные стороны). Из-за особенностей рибозы.

Органические вещества могут быть представлены как отдельными молекулами – мономерами (углеводымоносахариды и липиды), так и полимерами (углеводы-полисахариды, нуклеиновые кислоты и белки).

Сами полимеры могут быть простыми и сложными. Полисахариды – это простые, состоящие из многократно повторяющихся одних и тех же звеньев. Белки и нуклеиновые кислоты – сложные молекулы,

состоящие всегда только из разных молекул. Именно апериодизм молекул нуклеиновых кислот и белков,

вместе со способностью атомов углерода формировать разнообразные молекулярные цепи, обеспечивает огромное разнообразие жизни.

Физиологически важные углеводы

Классификация углеводов

1)Моносахариды – углеводы, которые не могут быть гидролизованы до более простых форм. Среди них различают различные виды, в зависимости от числа атомов углерода в молекуле: триозы (3); тетрозы (4),

пентозы (5) – это рибоза и дезоксирибоза; гексозы (6) – это глюкоза, фруктоза, галактоза; гептозы (7).

2)Дисахариды – состоят из двух молекул моносахаридов. Например, сахароза (столовый сахар), мальтоза,

лактоза (молочный сахар).

3)Олигосахариды – состоят из 3-6 моносахаридов.

4)Полисахариды – состоят из 7 и более моносахаридов (десятков, сотен и тысяч). Могут быть линейными и разветвленными. Например, крахмал, гликоген, декстрины, пектин (растворимая клетчатка), целлюлоза (нерастворимая клетчатка) – они все строятся из глюкозы и отличаются лишь длиной цепочки и порядком её ветвления.

Большинство моносахаридов в организме человека, в том числе и глюкоза, имеют пространственную D- конфигурацию (например, D-глюкоза).

Моносахариды

Глюкоза (виноградный сахар) – шестиатомный моносахарид, основной продукт фотосинтеза в растениях, в организме человека – основной и наиболее универсальный источник энергии для обеспечения метаболических процессов. Входит в состав дисахаридов сахарозы, лактозы, мальтозы, полисахаридов целлюлозы, крахмала, гликогена.

Фруктоза – шестиатомный моносахарид, встречающийся в свободном виде почти во всех сладких ягодах и плодах, входит в состав сахарозы.

Галактоза – шестиатомный моносахарид, отличающийся от глюкозы пространственный расположением гидроксильной группы (–OH) у 4-го атома углерода (С), входит в состав дисахарида лактозы, в организме человека включается в структуру кератинсульфата (гликозаминогликан в составе костной и хрящевой ткани и роговицы), цереброзидов (в составе мозга).

Дисахариды

Сахароза (в просторечии – сахар) – дисахарид, состоящий из двух моносахаридов: глюкозы и фруктозы. Встречается во многих фруктах, плодах и ягодах, особенно много в сахарной свекле и сахарном тростнике.

Лактоза – дисахарид, состоящий из двух моносахаридов: глюкозы и галактозы. Содержится в молоке и молочных продуктах.

Мальтоза - дисахарид, состоящий из двух моносахаридов: 2 молекул глюкозы. В больших количествах содержится в проросших зернах ячменя, ржи и других зерновых, в томате, в пыльце и нектаре ряда растений, а также образуется при частичном гидролизе крахмала и гликогена.

Дисахариды в ЖКТ быстро гидролизуется до моносахаридов, которые затем всасываются в кровь.

Физиологически важные липиды

Классификация липидов

А) Простые липиды – это сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами2.

1)Жиры – это сложные эфиры жирных кислот с глицерином (глицеролом); в жидком состоянии – это масла.

2)Воска – сложные эфиры жирных кислот с одноатомными спиртами.

Б) Сложные липиды – это сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие функциональные группы.

1) Фосфолипиды – липиды, помимо жирных кислот и спирта содержащие остаток фосфорной кислоты; например, фосфатидилхолин (лецитин), кардиолипин, лизофосфолипиды, сфингомиелины (такие как церамид).

а) глицерофосфолипиды – в роли спирта выступает глицерин (глицерол). б) сфингофосфолипиды – в роли спирта выступает сфингозин.

2) Гликолипиды (гликосфинголипиды) – липиды, содержащие жирную кислоту, сфингозин и углеводный компонент.

В) Предшественники и производные липидов: жирные кислоты, глицерол, стероиды, прочие спирты, альдегиды жирных кислот и кетоновые тела, углеводороды, жирорастворимые витамины и ряд гормонов.

Жирные кислоты (ЖК)

ЖК – это алифатические (т.е. имеющие линейную структуру, не содержащие циклов атомов углерода) одноосновные карбоновые кислоты (класс молекул, содержащих одну карбоксильную группу –COOH).

В состав природных жиров обычно входят молекулы с чётным числом атомов углерода, так как синтезируются из двухуглеродных единиц, образующих неразветвленную цепь.

Классификация ЖК. Нам уже известно, что атомы углерода соединяются друг с другом одинарной ковалентной связь, т.е. из 4 “рук” у углерода 2 “руки” уже заняты, они держатся за соседние атомы (у крайнего атома углерода занято только 1 “рука”). Но остаются ещё “свободные руки”, и они связываются с атомами водорода. У атома водорода всего 1 “рука”, соответственно каждый атом водорода занимает 1 “руку” углерода, и все свободные “руки” у углерода заняты водородом. В таком случае одну-единственную пару рук, которыми соседние атомы углерода держатся друг за друга, называют насыщенной связью, так как все остальные связи (“руки”) полностью заняты, т.е. насыщены водородом. Такая одинарная связь обозначается одинарной линией.

Иногда у соседних атомов углерода не все “руки” оказываются заняты водородом, и тогда они берутся друг за друг этими свободными руками, образуя ещё одну пару рук, так что оказываются связаны друг с другом двумя парами “рук” – это двойная связь. Такую связь называют ненасыщенной, так как её образуют “руки”, оставшиеся незанятыми водородом (ненасыщенные). Ненасыщенная связь обозначается двойной линией.

Поэтому и сами молекулы ЖК разделяются на насыщенные и ненасыщенные. Если в молекуле жирной кислоты все связи между атомами углерода одинарные, т.е. насыщенные, тогда это насыщенная ЖК. Если же одна или несколько связей в молекуле двойные – это ненасыщенная ЖК.

Причем если в молекуле ненасыщенной ЖК только одна ненасыщенная связь, она носит название

мононенасыщенная ЖК, а если две и более ненасыщенных связей, то её называют полиненасыщенная ЖК.

Существует также группа ЖК под названием эйкозаноиды, которые обладают гормоноподобным действием и выполняют в организме очень важные регуляторные функции – мы будем рассматривать их позднее.

Атомы углерода нумеруются, начиная с карбоксильной группы (–СООН), т.е. карбоксильная группа содержит атом углерода №1. Атом углерода, следующий за карбоксильной группой, углерод №2, называют также α- углеродом (альфа-углеродом). Атом углерода №3 – это β-углерод (бета-углерод) и т.д. Углерод концевой метильной группы (–СН3) называется ω-углерод (омега-углерод).

Есть общепринятые обозначения положения двойных связей в молекуле ЖК. Например, ω-3 (омега-3) означает, что первая двойная связь в молекуле находится у третьего с конца углерода, ω-6 (омега-6) означает, что первая двойная связь в молекуле находится между шестым и седьмым с конца атомами углерода, а ω-9 (омега-9) означает, что первая двойная связь расположена между 9 и 10 атомами. В связи с этим все жирные кислоты делят на ω-3, ω-6 и ω-9 жирные кислоты – конечно же, все эти ЖК ненасыщенные.

2 Не путать со “спиртом”, это слово в просторечии обозначает конкретно этиловый спирт; спиртами вообще называются различные органические молекулы, содержащие одну или несколько гидроксильных групп (–OH).

Спирты в составе липидов

Глицерин (глицерол) – это простейший представитель трёхатомных спиртов, состоящий из цепочки трёх атомов углерода, каждый из которых связан с одной гидроксильной группой (–ОН). По каждой из этих групп он может присоединять молекулы жирных кислот или других веществ, образуя

соединения под названием глицериды. Если замещена только одна группа – ОН, то такая молекула называется моноглицерид, если две группы –ОН, то это Глицерин (глицерол)

диглицерид, если все три – это триглицерид.

Холестерин (холестерол) – это органическое соединение, природный жирный спирт, незаменимый структурный компонент клеточных мембран и наружного слоя липопротеинов в плазме крови. Служит предшественником стероидов (половых гормонов и гормонов коры надпочечников), желчных кислот и витамина D.

Триглицериды

Триглицериды (или триацилглицеролы) –

Холестерин так называемые нейтральные жиры – это

сложные эфиры глицерина и жирных кислот, связанными эфирными связями. Три жирные кислоты в составе триглицерида могут быть одинаковые или различные – тогда это будут смешанные триглицериды. В тканях человека встречаются также моно- и диглицериды.

Есть особенности пространственной структуры и номенклатуры триглицеридов, так как в молекуле глицерина углероды 1 и 3, если учитывать их пространственное положение, не идентичны. Обозначаются они буквенным сочетанием sn, соответственно атомы

углерода обозначаются как sn-1, sn-2 и sn-3. Ферменты их легко различают и почти всегда идентичны только к одному из них, не действуя на другие два.

Фосфолипиды

Фосфолипиды – это главный компонент клеточных мембран, обеспечивающий текучие и пластические свойства мембран клеток и клеточных органелл, тогда как холестерин придает её жесткость и стабильность; соотношение холестерин/фосфолипиды в клеточной мембране в основном и определяет её текучесть либо жёсткость. Чаще входят в состав липопротеинов (комплексов с белками), но имеются и в свободном, не связанном с белками состоянии.

Фосфолипиды также участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина в крови, поддерживая в растворимом виде неполярные липиды, т.е. они служат как бы растворителем для холестерина и триглицеридов. Соотношение холестерин/фосфолипиды в составе желчи определяет степень литогенности желчи – степень склонности к выпадению холестериновых желчных камней в желчном пузыре. Фосфолипиды также оказывают противорубцовый (антифибротический) эффект, так как повышают активность фермента, разрушающего коллагеновые волокна, предохраняя от замещения эпителиальной ткани соединительной. Некоторые фосфолипиды выполняют роль внутриклеточных передатчиков сигналов и информации.

Биологические функции липидов

1)Энергетическая (резервная)

2)Теплоизоляция

3)Структурная (основа биологических мембран)

4)Регуляторная – витамины, гормоны, кофакторы (вспомогательные факторы ферментов в химических реакциях), сигнальные молекулы.

5)Защитная (амортизационная).

Серин – полярная незаряженная АК, входящая в состав почти всех природных белков. В составе белковых молекул участвует в образовании активную центров многих важных ферментов, в механизмах передачи информации.

Треонин – полярная незаряженная АК; относится к незаменимым АК. В организме служит основой для синтеза глицина и серина, антител, коллагена, эластина и белков зубной эмали, участвует в регуляции передачи нервных импульсов в мозге, в процессах пищеварения и усвоения питательных веществ, в обезвреживании токсинов.

Цистеин – полярная незаряженная серосодержащая АК. Играет важную роль в процессах формирования кожи (входит в состав основного белка кожи, ногтей и волос кератина), улучшая её эластичность и текстуру, в дезинтоксикационных процессах (служит предшественником глутатиона в печени и мозге), в структуре пищеварительных ферментов; это один из самых мощных антиоксидантов (особенно в сочетании с витамином С и селеном).

Метионин – неполярная алифатическая АК; относится к незаменимым АК. В организме служит донором метильных групп (–CH3) при биосинтезе холина, адреналина (умеренное антидепрессивное действие), фосфолипидов и др., источником серы при биосинтезе цистеина.

Аспарагиновая кислота (аспартат) – полярная отрицательно заряженная алифатическая АК. Входит в состав белков, выполняет роль нейромедиатора в ЦНС, участвует в образовании пиримидиновых оснований (см. нуклеиновые кислоты).

Аспарагин – полярная незаряженная АК, амин аспарагиновой кислоты. Входит в состав ряда белков, играет важную роль в обмене и обезвреживании аммиака, участвует в работе нервной системы.

Глутаминовая кислота – полярная отрицательно заряженная алифатическая АК. Составляет до 25% всех АК в организме. Служит возбуждающим нейромедиатором в НС, участвует в регуляции pH-баланса организма. В свободном виде в пище придает её “мясной” вкус, поэтому используется как усилитель вкуса.

Глутамин – полярная незаряженная алифатическая АК, амид глутаминовой кислоты. Участвует в азотистом обмене, обезвреживании аммиака, синтезе нуклеиновых кислот; служит нейромедиатором, подавляет секрецию кортизола (антикатаболическое действие).

Лизин – полярная положительно заряженная АК, входящая в состав практически любых белков, необходимых для роста и восстановления тканей; относится к незаменимым АК. Участвует в производстве антител, гормонов, ферментов, альбуминов (белки плазмы крови), в усвоении кальция из крови в костной ткани, обладает противовирусным действием, служит источником карнитина в сердечной мышце (с участием витамина С, В1 и железа), усиливает действие аргинина.

Аргинин – полярная положительно заряженная алифатическая АК; является условно-незаменимой АК (для детей, подростков, стариков и больных). Играет ключевую роль в метаболизме азота (см. орнитиновый цикл), служит источником оксида азота (NO) как тканевого гормона.

Гистидин – полярная отрицательно заряженная гетероциклическая АК (в структуре включено имидазольное кольцо). Входит в состав активных центров множества церментов, предшественник гистамина, входит в гемоглобин, способствует росту и восстановлению тканей.

Фенилаланин – ароматическая (в своей структуре имеет ароматическую систему – бензольное кольцо) АК; относится к незаменимым АК. Играет важную роль в пространственной стабилизации белковых структур, является составной частью функциональных центров.

Тирозин – ароматическая АК, производное фенилаланина (из него и образуется в организме). Входит в состав ферментов, играя ключевую роль в регуляции их активности, служит для образования медиатора ДОФА (предшественник дофамина, норадреналина и адреналина), тироидных гормонов (гормоны щитовидной железы), пигмента меланина (защищает кожу от УФ-облучения, придавая её коричневый цвет).

Триптофан – ароматическая АК. Предшественник серотонина – гормона мира и благополучия (а из него может синтезироваться мелатонин – гормон сна).

Основные положения биоэнергетики

Биоэнергетика изучает энергетические превращения, сопровождающие биохимические реакции. Это наука о «судьбе» энергии в клетке: молекулярных механизмах потребления энергии живой клеткой и механизмах преобразования энергии в клетке в форму, которая может быть использована для совершения различных видов полезной работы (биосинтез, транспорт веществ, мышечное сокращение и т.д.).

Первичным источником энергии для всей живой природы является солнечное излучение.

Источник энергии для клетки человека и животных – химическая энергия, заключенная в химических связях молекул. Запасается энергия в виде АТФ (аденозинтрифорсфорная кислота), синтез которой в организме сопряжен с окислительно-восстановительными реакциями.

Метаболизм – это совокупность химических реакций, протекающих в клетках организма с момента поступления пищевых веществ в организм до образования конечных продуктов обмена. Включает в себя два взаимосвязанных процесса:

-катаболизм – процесс расщепления сложных молекул до более простых, идущий с выделением энергии;

-анаболизм – процесс синтеза сложных веществ из более простых, идущий с затратой энергии в виде АТФ.

Функции метаболизма:

1)снабжение клетки химической энергией;

2)превращение молекул пищи в строительные блоки;

3)сборка из них компонентов клетки (белки, липиды, нуклеиновые кислоты, полисахариды и их комбинации);

4)синтез и разрушение специализированных биологических молекул (гем, холин и т.п.).

С точки зрения термодинамики, метаболизм представляет собой совокупность процессов, в которых реакции, потребляющие энергию из внешней среды (эндергонические), сопрягаются с энергодающими (экзергоническими) реакциями – это позволяет живым существам оказывать постоянное сопротивление нарастанию энтропии (см. Второе начало термодинамики).

Три основных типа перехода энергии АТФ в клетке: в энергию химических связей, в тепловую энергию и энергию, затрачиваемую на совершение работы (осмотической, электрической, механической и др.).

Метаболический путь – это последовательность химических превращений веществ. Для метаболических путей характерны многоэтапность, взаимосвязанность, регуляция и скоординированность в пространстве.

Виды метаболических путей:

а) линейные (распад и синтез гликогена, гликолиз); б) циклические (цикл трикарбоновых кислот, орнитиновый цикл); в) разветвленные (синтез нуклеотидов);

г) в виде спирали (синтез и окисление жирных кислот).

Ферменты, которые определяют скорость всего процесса в целом, называются ключевыми ферментами – как правило, эти ферменты катализируют необратимые реакции, имеют четвертичную структуру (аллостерические) и легко регулируются (гормонами, продуктами реакции и др.).

Законы биоэнергетики

Первый закон биоэнергетики:

Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну их трех “конвертируемых» форм энергии – “энергетических валют”: АТФ, ΔμH+ (протонный/водородный потенциал) или ΔμNa+ (натриевый потенциал), – которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов.

Т.е. клетка предпочитает “денежное” обращение, а не бартер.

Этот основной закон биоэнергетики сформулировал в 1941 году Липман

Второй закон биоэнергетики:

Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя “энергетическими валютами”: водорастворимой (АТФ) и связанной с мембраной (ΔμH+ или ΔμNa+).

Т.е. клетка держит часть капитала в наличных деньгах, а часть – в чеках, причём часто в двух разных банках. Животная клетка располагает всеми тремя “валютами”: при этом для клеточной мембраны характерна натриевая энергетика, а для внутриклеточных мембран – протонная. Живые система, имеющие только одну конвертируемую форму энергии, не обнаружены.

Третий закон биоэнергетики:

“Энергетические валюты” клетки могут превращаться одна в другую. Получения хотя бы одной их них за счёт внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности организма.

Т.е. не столь важно, в какой “валюте” поступил доход, если “валюта” эта конвертируемая. Так, человек, животные и некоторые виды бактерий могут использовать для получения энергии как дыхание, сопряженное с аэробным гликолизом, так и анаэробный гликолиз. Однако, как правило, какой-то один процесс доминирует в каждый конкретны момент времени, чтобы смениться другим при изменяющихся условиях. Взаимопревращение АТФ, ΔμH+ и ΔμNa+ осуществляется специальными ферментами.