31. Сократительный аппарат мышечного волокна – строение. Способность к регенерации различных мышечных тканей.

Сократительным аппаратом скелетного мышечного волокна являются продольно ориентированные миофибриллы. Построенные из сократительных белков, они занимают большую часть волокна, оттесняя ядра на периферию. Диаметр миофибрилл около 1 – 2 мкм. Миофибриллы состоят из чередующихся темных и светлых полос (дисков). Структурной единицей миофибриллы является саркомер. В миофибрилле они расположены, следуя друг за другом. Саркомер это участок миофибриллы, состоящий из линии Z (для двух соседних саркомеров), половины диска I, диска А с линией Н, половины следующего диска I, линии Z (для двух соседних саркомеров). Диски саркомер состоят из миофиламентов (белок миозин – толстые миофилламенты; актин, тропомиозин В, тропин – тонкие миофилламенты. Участок А диска, состоящий только из миозиновых миофиламентов, называют Н линией. Линия Z состоит из Z-филаментов. В них выявлены белки тропомиозин-В, а-актин. Z-филаменты формируют решетку, к котрой прикреплены тонкие актиновые филаменты полосок I двух соседних саркомеров.

Сократительный аппарат в сердечной мышце так же, как в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. По своему строению миофибриллы сходны с таковыми скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных (полосы А) и изотропных дисков (полосы I). Элементы саркоплазматической сети окружают миофибриллы. Характерное свойство сердечных миоцитов – отсутствие терминальных цистерн, а поэтому триад.

Сократительным аппаратом миоцита являются миофилламенты. Они расположены в цитоплазме на периферии клетки и имеют продольную ориентацию. Миофилламенты: миозиновые (толстые), актиновые (тонкие) и промежуточные.

Процесс регенерации, протекающий в скелетной мышечной ткани, сходен с гистогенезом; в нем выявлены те же миобластическая стадия, стадия мышечных трубочек и стадия мышечных волокон. Регенерация скелетной мышечной ткани

Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами.

Восстановление любых тканей организма может осуществляется за счет двух механизмов: гипертрофии и гиперплазии. Под гипертрофией подразумевают компенсаторное увеличение объема самого симпласта, в т.ч. за счет увеличения количества миофибрилл. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Под гиперплазией понимают пролиферацию миосателлитоцитов. Сохранившиеся рядом с повреждением миосателлитоциты делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани не обнаружено, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются, а замещаются элементами соединительной ткани.

Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).