4. Комплекс Гольджи: строение, функции, химическая организация

Комплекс Гольджи - это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Впоследствии подобные сетчатые структуры были выявлены в многочисленных клетках разнообразных видов животных. Строение их чрезвычайно сильно варьируется в разных клетках.  Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных.  Строение комплекса Гольджи сильно варьируется не только в отдельных клетках, но и в одной и той же клетке в различные периоды ее функциональной деятельности. Например, в разные моменты жизнедеятельности клеток сетевидная структура комплекса Гольджи может быть развита то более сильно, то более слабо, а в клетках эпителия извитых канальцев почки комплекс Гольджи может то перемещаться к просвету, то отодвигаться от него. Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие форм и строений комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках.  По данным электронно-микроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента: 

1.Системаплоскихцистерн.  2.Систематрубочек.  3. Крупные и мелкие пузырьки. 

Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. В клетках различных органов и тканей компоненты аппарата Гольджи развиты неодинаково. Все три ультраструктурных компонента хорошо развиты в железистых клетках, в лейкоцитах, в овоцитах и во многих других клетках, вырабатывающих белковые продукты - полисахариды и липиды. В недифференцированных эмбриональных клетках, а часто и в опухолевых клетках аппарат Гольджи представлен единичными цистернами или пузырьками.  В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них - связанные с синтезом полисахаридов и липидов.  Еще задолго до электронно-микроскопических исследований было выявлено участие аппарата Гольджи в секреторной деятельности клеток. В расшифровке функций этого органоида очень большая роль принадлежит классическим работам Д. Н. Насонова, а также его ученикам и сотрудникам. При исследовании многочисленных клеток на фиксированных и окрашенных препаратах, а также на живых клетках с применением витальных красителей было установлено, что в железистых клетках гранулы синтезированного в них секрета накапливаются именно в области аппарата Гольджи.  Очень важную роль в этом отношении сыграли исследования живых клеток, окрашенных витальными красителями. Оказалось, что различные красители, например нейтральный красный, после небольшого диффузного прокрашивания клетки в дальнейшем накапливаются в структурах аппарата Гольджи. При этом витальные красители не изменяют своего цвета и, следовательно, сохраняют свой химический состав. Такой характер накопления витальных красителей помог прийти к заключению, что структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток.  Высказанное предположение подтверждено наблюдениями: в элементах аппарата Гольджи эпителиальных клеток кишечника накапливаются капли жира, который всасывается из просвета кишечника. Данные об этих функциях аппарата Гольджи подтверждены также с помощью электронного микроскопа. При электронно-микроскопических исследованиях самых разнообразных видов железистых клеток в области аппарата наблюдались скопления зернистых масс секрета.  Сейчас уже довольно хорошо известно, что секрет белковой природы, вырабатываемый в клетке и накапливающийся в элементах аппарата Гольджи, синтезируется на рибосомах и поступает в каналы гранулярной эндоплазматической сети, в которых и начинается формирование очень мелких, первичных гранул. Из каналов гранулярной эндоплазматической сети секрет поступает в гладкую эндоплазматическую сеть, а оттуда в аппарат Гольджи, элементы которого тесно соприкасаются именно с этим типом эндоплазматической сети. Выяснено также, что синтезированные в эндоплазматической сети продукты могут поступать к аппарату не столько по ее каналам, сколько через основное вещество цитоплазмы, куда выводится секрет в виде мельчайших пузырьков, отпочковывающихся от концевых отделов трубочек.  Аппарат Гольджи, таким образом, представляет конечный пункт в выработке клеточного секрета, где этот секрет конденсируется. Аппарат Гольджи содержит лишь незначительное количество ферментов, и, следовательно, процесс конденсации секреторных гранул не может осуществляться за счет ферментов. По-видимому, процесс конденсации секрета осуществляется главным образом за счет осмотического удаления из него воды.  Весь изложенный материал свидетельствует о многообразии функций аппарата Гольджи. При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.