29. В чем особенности строения половой системы рыб? Опишите общие закономерности размножения и развития.

Яичники у большинства парные. Парные яйцеводы не соединены с яичниками, а открываются в полость тела.в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку.

Парные семенники связаны с системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Т.о. они служат семяпроводами. Передние отделы почек служат придатками семенников. Семенники в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку.Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (Serranus scriba дорады (Chrysophrys) и некоторые другие. Как правило, в случае гермафр дитизма половые железы попеременно функционируют то как семенник, то как яичники, и самооплодотворение в силу этого невозможно. Только морского окуня разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.

У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое развита которое, однако, не приводит к формированию нормальной личинки._ У ло сосей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнезде, не погибают своеобразно развиваются до того времени, когда из оплодотворении икринок выводятся эмбрионы. Это весьма своеобразное приспособление сохранению кладки, так как если бы неоплодотворенные икринки не разви вались, а гибли и разлагались, то это привело бы к гибели всего гнезда У салаки и тихоокеанской сельди партогенетическое развитие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае партотеногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособны особей.

У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размножение именуемый гиногенезом. В этом случае спермин проникают в яйцо, но слия имя ядер яйцеклетки и спермия не происходит. У некоторых видов рыб раг витие идет нормально, но в потомстве получаются только одни самки. Та бывает у серебряного карася. В Восточной Азии обнаруживаются как самки, так и самцы этого вида, и размножение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе самцы встречаются крайне редко, в некоторых популяциях их нет вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гиногенезу, осуществляется самцами других видов рыб.

Сравнительно с другими позвоночными, рыбы характеризуются громадной плодовитостью. Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку, кото­рая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь. Все это умень­шает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты показали, что у лосо­сей Дальнего Востока процент оплодотворенной икры равен 80 %. У некото­рых рыб этот процент еще меньше.

Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели очень велика.

Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов. Копулятивным органом у этих рыб служат видоизмененные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно и дл яморского окуня. Однако копулятивных органов у него нет.

В отличии от большинства позвоночных рыбы не имеют определенного сезона размножения. Места нереста, как и время его, разнообразны. Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма разнообразны.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яиниковом мешке икра не поступает в наружную среду, а развивается в поло­вых путях матери. Обычно развитие осуществляется за счет желтка яйца, и лишь в конечных стадиях эмбрион питается и за счет выделения стенками яйцевода особой питательной жидкости, воспринимаемой эмбрионом через рот или через брызгальце. Таким образом, описываемое явление правильнее обозначать как яйцеживорождение. Однако у некоторых акул (Charcharius Mustelus) формируется своеобразная желточная плацента. Она возникает путем установления тесной связи между богатыми кровеносными сосудами выростами желточного пузыря и такими же образованиями стенок матки. Через эту систему осуществляется обмен веществ у развивающегося эм­бриона.

34. Покажите общие закономерности размножения и развития амфибий как первичноводные (анамнии). Каковы основные типы размножения и развития? Каковы характер водного обмена и принцип строения и функций выделительной системы?

Общей особенностью размножения амфибий является их связанность в этот период с водой, в которую откладываются яйца и где происходит развитие личинок. Несомненно, что это было изначальной чертой зем­новодных. В последующем у ряда видов выработались новые при­способления, позволившие им раз­множаться и вне водоемов. Однако эти способности имеют явно вто­ричный характер, и они свойст­венны лишь немногим земновод­ным. Подробнее об этом будет сказано ниже.

Оплодотворение у бесхвостых, за немногими исключениями, на­ружное. Самец, сидящий на спине самки, обхватывает ее передними лапами и сжимает с большой си­лой, выдавливая яйца. Объятия длятся долго, иногда несколько дней. Животные в это время дер­жатся в воде. У большинства хвос­татых и всех безногих оплодотво­рение внутреннее; однако только у последних бывает настоящее со­вокупление, и самцы у них име­ют копулятивные органы. {У три­тонов самец после довольно длительного ухаживания за самкой выпускает в воду семя, заклю­ченное в продолговатые пакетики — сперматофоры. Последние при­клеиваются к подводным растени­ям, и самка, подплывая к ним за­хватывает их клоакой. У более наземных хвостатых (например, у Salamandra) спаривание бывает на суше. Самец обхватывает самку передними лапами, прикладывает свою клоаку к клоаке самки и вы­деляет в нее семя.

Оплодотворенные тем или иным путем яйца земноводных в подавляющем большинстве случа­ев развиваются в водоемах, где они оставляются родителями на произвол судьбы. Наряду с этим известен ряд случаев, когда яйца развиваются в иной обстановке.

Живородность – этот тип приспособления свойственен немногим из них и наблюдается чаще всего у хвостатых, реже у безногих и немногих видов пустынных жаб.

Развитие. Желток в яйцах амфибий распределен неравномерно и скон­центрирован на нижней, более светлой части яйца. Пр,а.швош)Ложная (ани-мальная) часть яйца черного цвета. Пигментированная шапочка на верхней анимальной части я_йца, видимо, является приспособлением для защиты от вредного действия ультрафиолетовых лучей солнечного света. Яйцо испыты­вает полное, но неравномерное дробление. Через 8—10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки и в виде ли­чинки — головастика— выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей и органом движения служит хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой, первыми закладываются передние конечно­сти, но они снаружи долго незаметны и сначала наружу появляются задние конечности. Вслед за этим у бесхвостых начинает укорачиваться, а затем и вовсе пропадает хвост (рис. 122).

Все личинки имеют в той или иной мере развитую боковую линию ко­торая у безногих и бесхвостых (за немногими исключениями) затем исчезает. Органами дыхания первоначально служат две-три пары наружных ветвис­тых жабр. Далее у большинства видов наружные жабры атрофируются, и к этому времени развиваются жаберные щели с лепестками. Только у некото­рых хвостатых наружные жабры сохраняются пожизненно. На этой стадии головастик имеет двухкамерное сердце, так как предсердие еще не поделено па левую и правую половины. Существует только один круг кровообращения, принципиально неотличимый от такового рыб. В последующем из переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки путем парных выпячиваний формируются легкие. Они снабжаются кровью от четвертой артериальной дуги, так как четвертая пара жабр у земноводных не развивается. По мере развития легких исчезают и внутренние жабры, а соответственно видоизме­няется и кровеносная система. Первая пара жаберных сосудов превращает­ся в сонные артерии, вторая — в системные дуги, третья у большинства не­доразвивается, четвертая остается легочными артериями.

Наряду со сказанным происходит изменение и в других системах. Про-нефрические почки исчезают и заменяются мезолефрическими. Кишечник укорачивается, исчезает боковая линия. Головастик становится лягушонком. Растительная пища, свойственная головастику, заменяется животной.

Органом выделения в зародышевом состоянии служит – пронефрос, у взрослых – мезонефрос с его типичным выводным путем – вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку, сюда же у высших наземных амфибий открывается мочевой пузырь.

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого колическтва воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправданно, т.к. восприятие воды организмом у амфибий не встречает затруднений.