4.7. Потенциал действия

Уравнение Гольдмана позволяет вычислить значение мембранного потенциала покоя, если известна концентрация ионов внутри клетки и снаружи, а также проницаемость для этих ионов. Реальная величина мембранного потенциала покоя ближе всего к значению равновесного потенциала для ионов калия, которые проходят через постоянно открытые для них каналы. Ситуация решительно изменяется при раздражении клетки, когда повышается натриевая проницаемость и появляется деполяризующий рецепторный потенциал или постсинаптический потенциал.

Потенциал действия возникает лишь при определённой величине деполяризующего сдвига, например, с -65 мВ до -55 мВ. Если деполяризация будет меньше, то потенциал действия не возникнет: такие деполяризующие сдвиги называются подпороговыми. Приведённые здесь цифры относительны, в разных клетках они могут быть меньше или больше, но всегда наименьший деполяризующий сдвиг, который вызовет появление потенциала действия, определяется, как пороговый.

Возникновение рецепторного или постсинаптического потенциалов связано со сравнительно небольшим местным повышением натриевой проницаемости мембраны. Вход ионов натрия в клетку и обусловленная этим местная деполяризация приводят к возникновению локального электрического тока. Его распространению вдоль мембраны препятствует электрическое сопротивление самой мембраны, поэтому начавшаяся в каком-нибудь месте пассивная деполяризация не может распространяться далеко - пассивные электрические ответы всегда локальны.

Но, если сумма локальных деполяризующих сдвигов всё-таки сможет деполяризовать мембрану триггерной зоны нейрона до критического уровня, до порогового значения, то произойдёт активный и максимальный ответ клетки по правилу "всё или ничего". Деполяризация до критического значения ведёт к конформационным изменениям внутренней стенки натриевых каналов и перемещению полярных аминокислот. Вследствие этого открывается пора диаметром 0,3 - 0,5 нм через которую могут пройти катионы натрия (См. рис. 4.3). Ток анионов через этот канал невозможен, поскольку его устье содержит отрицательные заряды карбоксильных групп глутаминовой кислоты, которые отталкивают отрицательные заряды анионов.

Равновесный потенциал натрия +55 мВ, а каналы для него открываются при значении мембранного потенциала -55 мВ, поэтому ионы натрия поступают в клетку с высокой скоростью: до 10⁷ ионов/с через одиночный канал. Плотность натриевых каналов варьирует от 1 до 50 на одном квадратном микрометре. В результате этого за 0,2 - 0, 5 мс значение мембранного потенциала из отрицательного (-55 мВ) становится положительным ( около +30 мВ), хотя и не достигает значения равновесного натриевого потенциала.

Такая стремительная деполяризация является саморегенерирующей: чем больше входит натрия в клетку и чем больше сдвиг мембранного потенциала, тем больше открывается натриевых каналов и тогда ещё больше натрия входит в клетку:

Деполяризация

 

Ток натрия в клетку  Открытие натриевых каналов

По мере приближения величины мембранного потенциала к значению равновесного натриевого потенциала движущая сила для ионов натрия слабеет, но одновременно растёт движущая сила, заставляющая выходить из клетки ионы калия, каналы для которых постоянно открыты. Когда мембранный потенциал становится положительным, натриевые потенциалзависимые каналы закрываются, а ток калия из клетки резко увеличивается. В связи с этим происходит реполяризация, т.е. восстановление первоначального значения мембранного потенциала (иногда выходной ток калия приводит даже к кратковременной следовой гиперполяризации). Две фазы потенциала действия - деполяризация и реполяризация образуют пик или спайк потенциала действия (Рис. 4.6).

Само открытие натриевых каналов происходит необычайно быстро, в течение не более, чем 10 микросекунд (т.е. миллионных долей секунды), открытыми они остаются несколько миллисекунд, затем быстро закрываются, причём на некоторое время конформация канального белка становится такой, что его невозможно активировать, а значит и открыть каналы. Это состояние называется рефрактерностью, около 1 мс она абсолютна, а затем относительна: при абсолютной рефрактерности нельзя открыть каналы никаким действием, при относительной их нельзя активировать пороговой деполяризацией, но можно надпороговой.

Общая продолжительность рефрактерного состояния определяет максимальную частоту возбуждения нейрона. Например, если рефрактерный период продолжается 2 мс, то за 1с нейрон может возбуждаться максимум 500 раз (1 с = 1000 мс: 2мс = 500). Некоторые нейроны могут возбуждаться чаще, чем 500/с, другие - реже: в соответствии с этим первые можно назвать более лабильными, чем вторые. Проблему лабильности или функциональной подвижности клеток в конце XIX - начале ХХ века исследовал российский физиолог Н.Е.Введенский, он же ввёл в употребление понятие о мере лабильности, как о наибольшем числе электрических осцилляций, которое может воспроизвести за секунду нерв или мышца. Так, например, нерв, по данным Введенского, способен возбуждаться до 500/с, а мышца - лишь до 200/с, т.е. нерв является более лабильным объектом, чем мышца.