
- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
18. 8. Расщеплённый мозг
В начале 50-х годов ХХ века исследованием роли мозолистого тела стал заниматься Роджер Сперри (Sperry R.), ставший Нобелевским лауреатом в 1981 году. Объектом исследования были кошки, подвергнутые комиссуротомии, т.е. хирургической перерезке мозолистого тела. Сперри полагал, что ключ к пониманию феномена расщеплённого таким способом мозга может быть найден при использовании способа, позволяющего информировать и тестировать каждое полушарие в отдельности. Как известно, зрительная информация от каждого глаза может попадать в оба полушария, поскольку в зрительном перекрёсте волокна от внутренней (носовой) половины сетчатки переходят на противоположную сторону, а волокна от наружной (височной) половины не перекрещиваются. Поэтому Сперри, наряду с комиссуротомией, дополнительно перерезал перекрещивающиеся волокна зрительных нервов, а один глаз кошки прикрывал во время опытов щитком (Рис. 18.6). При таких условиях зрительная информация могла поступать только в одно полушарие: от левого глаза - в левое, а от правого - в правое.
Такие кошки, нисколько не хуже интактных животных, научились различать предъявляемые им круг и квадрат и нажимать педаль, когда им показывали круг: за это действие они получали лакомство. Было установлено, что каждое полушарие способно так же легко научиться решать простые задачи, как и два полушария, работающих вместе. Но, если щиток переносили на другой глаз, обучение приходилось начинать сначала, поскольку всем приобретённым опытом могло пользоваться только обученное полушарие. Такого не было у кошек, которым перерезали только зрительный перекрёст, но сохраняли мозолистое тело, благодаря которому полушария могли делиться получаемой информацией. Так стало понятным, что функция мозолистого тела состоит в обмене информации между полушариями.
Последующие опыты, выполненные на обезьянах, показали, что после комиссуротомии не только зрительный, но и тактильный опыт (например, умение различать шероховатую и гладкую поверхности) приобретает только одно противоположное полушарие (конечно, в таком эксперименте была исключена возможность видеть ощупываемый предмет). Окончательным выводом стало заключение об удивительной двойственности мозга и использовании мозолистого тела для транспорта информации.
В начале 60-х годов нейрохирурги Фогель и Богин (Vogel P.J., Bogen J.E.) решились на проведение комиссуротомии у больных, страдающих тяжёлыми формами эпилепсии. Хирургическое лечение оказалось эффективным, и лишь в первые недели после операции у пациентов бывали рассогласованные действия рук: одной рукой, например, больной застёгивал пуговицу, а другой пытался её расстегнуть. Выздоравливающих пациентов взялись исследовать Сперри и Газзанига (Gazzaniga M.S.), создав для этого специальную батарею тестов, предусматривающих введение информации в каждое полушарие отдельно с последующей оценкой деятельности левого и правого полушария.
Большая часть исследований была проведена с помощью тахистоскопии, позволявшей предоставлять разную информацию для левого и правого полушария. Сидящему лицом к экрану пациенту предлагали смотреть в точку фиксации, находившуюся посредине экрана, а затем на левую и правую половины экрана одновременно проецировали изображения различных легко узнаваемых предметов (ключ, кольцо, ножницы, карандаш, вилка, яблоко и т.п.) или слова, обозначавшие названия этих предметов (Рис. 18.7). Изображение сохранялось на протяжении короткого временного промежутка - 0,1 с, а произвольная смена точки фиксации занимает, как известно, около 0,2 с. Поэтому испытуемые не успевали переводить взгляд и воспринимали стимулы из левой половины зрительного поля только правым полушарием, а из правой половины - левым. Кроме этого, им предлагали правой или левой рукой на ощупь выбирать из нескольких предметов один, причём все эти предметы были отгорожены от испытуемого непрозрачной ширмой.
Если в правом поле зрения появлялось изображение какого-либо предмета или обозначающее его слово, то испытуемый мог этот предмет назвать, предъявленное слово - прочитать, а затем на ощупь выбрать среди нескольких именно этот предмет правой рукой; он был способен назвать предмет, который ему давали в правую руку. Всё это означало, что левое полушарие справлялось с поставленной задачей точно так же, как и нерасщеплённый мозг. Если изображение предмета возникало в левом зрительном поле, то испытуемый был в состоянии выбрать показанный предмет левой рукой, но не мог его назвать, как и не мог прочитать слово или назвать цифры, проецируемые в левое поле (чаще всего пациент говорил, что ничего не видел или наугад называл какое-нибудь слово). Люди с сохранённым мозолистым телом при подобных исследованиях могут называть предметы и читать демонстрируемые им слова независимо от того, в каком поле зрения они появляются, поскольку их полушария через мозолистое тело обмениваются информацией. На основании ранних тахистоскопических исследований был сделан вывод о том, что каждое полушарие способно действовать независимо, а разница между ними состоит в том, что одно из них, левое, обеспечивает владение речью, тогда как другое, правое, этого сделать не может.
На первом этапе возможности тахистоскопических исследований были серьёзно ограничены необходимостью показывать стимулы в течение лишь очень короткого времени - 0,1 с (поскольку при более длительной экспозиции испытуемые переводили глаза и могли благодаря этому получать предъявляемую информацию в оба полушария). В 1975 году этот временной барьер был преодолён с помощью т.н. Z-линзы, сконструированной Зайделем (Zaidel E.). Эта линза преломляла световые лучи так, что они попадали лишь на наружную (височную) сторону сетчатки, а следовательно вся зрительная информация без перекрёста поступала только в одно полушарие. Благодаря Z-линзе появилась возможность увеличить время экспозиции стимулов, что, в свою очередь, позволило выполнить ряд важных экспериментов, уточнивших и расширивших представления о деятельности каждого из полушарий мозга.
Удалось, например, выяснить, что правое полушарие может понимать относительно простые слова. Если, например, испытуемому показывали для обработки в правом полушарии слово D-O-G (собака) или A-P-P-L-E (яблоко), то после этого он правильно выбирал из предъявленных предметов игрушечную собачку или яблоко. Значительно хуже оказались возможности правого полушария в понимании глаголов, однако ни в лучшем, ни в худшем варианте само слово не произносилось, а потому был сделан вывод о способности правого полушария перерабатывать простую входящую лингвистическую информацию и об отсутствии способности этого полушария обеспечивать языковый выход. Однако в некоторых видах деятельности, например, в формировании пространственного ощущения (см. главу 10) правое полушарие действовало эффективнее, чем левое. Следовательно, правое полушарие нельзя было считать лишь копией левого минус речевая деятельность.