17.5. Синапсы Хебба

В 1949 году была издана книга канадского учёного Доналда Хебба (Hebb D.O.) "Организация поведения", которая в настоящее время признаётся классической всеми серьёзными исследователями мозга. В этой работе Хебб попытался объединить сложные психологические феномены (ощущения, чувства, мысли, воспоминания) с активной деятельностью мозга. Сначала он пришёл к выводу, что "восприятие зависит от возбуждения специфических клеток в какой-то точке центральной нервной системы", т.е. слуховые сигналы возбуждают один тип специфических нейронов, а, например, действие пищи на вкусовые рецепторы - другой.

Всякое возбуждение поступает в центральную нервную систему, где может некоторое время циркулировать в замкнутых цепях нейронов, что называется реверберацией (Рис. 17.6). Существование таких замкнутых цепей или "нейронных ловушек" в переключательных ядрах и в коре в 1949 году доказал нейроанатом Лоренте де Но (de No L.). Потенциалы действия возвращаются к одним и тем же нейронам, сохраняя их возбуждённое состояние в течение некоторого времени: этим, как принято считать, обеспечивается кратковременная память. Электрошок, наркоз, контузия мозга, гипотермия прекращают этот процесс, не позволяя кратковременной памяти преобразоваться в долговременную. Когда действия раздражителя часто повторяются, то одни и те же синапсы используются многократно, и благодаря этому эффективность их деятельности постепенно повышается. Повышающий эффективность синаптической передачи механизм лежит в основе долговременной памяти.

Хебб рассуждал так: "Предположим, что постоянная или повторяющаяся реверберация возбуждения (его "отзвук") вызывает в клетках долговременные изменения, которые усиливают стабильность такого процесса. Это предположение можно точно сформулировать следующим образом: " Если аксон клетки А расположен достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и постоянно или многократно участвует в активации последней, то в одной или обеих клетках происходят процессы роста или обменные изменения, в результате которых усиливается активирующее действие клетки А на клетку Б. Согласно наиболее очевидному и, я полагаю, самому правдоподобному предположению о способе усиления возбуждающего действия одной клетки на другую, синаптические соединения разрастаются и увеличивают площадь контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеткой. Разумеется, прямых доказательств правильности такого предположения нет. Однако по целому ряду соображений гипотеза о росте синапсов выглядит вполне приемлемой."

Хебб также предположил, что между разными видами специфических нейронов в центральной нервной системе могут существовать малоэффективные и даже нефункционирующие синапсы. Так, например, обычная реакция на звуковой раздражитель не связана со слюноотделением, поскольку возбуждение клеток слуховой коры не передаётся к нейронам, регулирующим пищеварительную деятельность, из-за низкой эффективности синаптической передачи между этими нервными центрами. При частом сочетании звукового сигнала с вкусовыми ощущениями малоэффективные синапсы тоже начинают функционировать, благодаря чему один лишь звуковой сигнал начинает вызывать слюноотделение. Изменения в синапсах могут быть следствием биохимической модификации или увеличения контактирующих участков между пре- и постсинаптическими нейронами (Рис. 17.7).

Приведённые Хеббом аргументы перевели понятие ассоциативного научения с чисто психологической на нейробиологическую основу и указали направление поиска нейронных основ поведения. Кроме того, эта гипотеза позволяет объяснить принципиально важный момент: два, совпавших во времени действия стимула, приведут к образованию ассоциативного научения только в том случае, если у общающихся между собой клеток существуют потенциальные синаптические связи. Именно поэтому события, связь между которыми не имеет биологического значения, не могут и ассоциироваться друг с другом.

Основные положения теории Хебба получили в последние годы экспериментальное подтверждение, хотя обнаружить необходимые для формирования долговременной памяти биохимические, физиологические и структурные изменения в синапсах для разных форм памяти очень непросто, и эту проблему пока нельзя считать окончательно решённой.