16. Особенности эмбриогенеза и место губок в системе многоклеточных.

Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на

поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит

сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой

губки в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки.

В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное.

17. Тип Стрекающие (Cnidaria). Общий план строения: радиальная симметрия, двуслойность, мезоглея; ограничение многолучевой симметрии в классах типа.

Объединяет такие организмы, как медузы, гидроидные полипы, кораллы и морские лилии. Их план строения примитивен: тело представляет собой мешок с двойной стенкой и пищеварительной полостью внутри; рот обычно окружен венчиком щупалец со стрекательными клетками (нематоцитами). Это сидячие (полипы) и свободноживущие (медузы), одиночные и колониальные. Исключительно водные обитатели, Специфическая черта этого типа животных — наличие стрекательных клеток, которые они используют для охоты и защиты от хищников (их нет только у некоторых озёрных медуз). Каждая стрекательная клетка снабжена чувствительным волоском, который отвечает за выброс стрекательной нити, через которую в организм жертвы и попадает яд. Полиглутаминовая кислота регулирует осмотическое давление клетки, а внутри стрекательных клеток медуз она фактически запускает выброс нити. Ген, отвечающий за выработку этого вещества, достался путём горизонтального переноса генов от бактерий. Тела книдарий содержат мезоглею — желеподобную субстанцию, заключённую между двумя слоями эпителия, обычно состоящего всего из одного слоя клеток.  Жизненный цикл имеет две стадии: плавающую форму медузы и сидячую полипов, обе они имеют радиальную симметрию тела и рот, окружённый щупальцами, несущими книдоциты.

Симметрия тела радиальная. Пищеварительная система – простая гастральная полость, начинающаяся ротовым отверстием и заканчивающаяся слепо или, чаще, - разветвленная гастро-васкулярная система. Нет задней кишки и  анального отверстия. Непереваренные остатки выбрасываются через рот. Нервная система  преимущественно диффузного типа. У медуз, имеющих более сложное строение, по сравнению с полипами, по краю зонтика  располагаются нервные скопления, а также нервное кольцо. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет.

Представлены  двумя жизненными формами – полипом и медузой, которые часто чередуются в жизненном цикле (метагенез).  Многие виды книдарий организуют колонии (обычно путём почкования), являющие собой единый организм, состоящий либо из медузоподобных или полипоподобных зооидов, либо из их комбинации. Действия координируются децентрализованной нервной сетью с простыми рецепторами. Несколько свободноплавающих Cubozoa и Scyphozoa имеют балансо-чувствительный орган статоцист, а некоторые ещё и простейшие глаза. Все книдарии размножаются половым путём.