I.1.1. Спинно-кортикальный проприоцептивный путь

Спинно-кортикальный проприоцептивный путь, называемый также лемнисковой системой. Последнее название эта система получила из-за того, что аксоны вторых в этой системе нейронов, направляющиеся в таламус, переходят на уровне ствола мозга на противоположную сторону с образованием петли, или лемниска. Лемнисковая система обеспечивает оценку положения тела в пространстве, а также позволяет производить целенаправленные осознанные движения.

Первый нейрон этой системы располагается в спинномозговых ганглиях. Периферическая ветвь аксона этих псевдоуниполярных клеток заканчивается рецепторами, воспринимающими степень натяжения связок, суставных капсул, изменение длины мышц, а также сдавливание тканей, расположенных глубоко под кожей (тельца Гольджи, мышечные веретёна, тельца Фатера-Пачини).

Центральные ветви аксонов псевдоуниполярных клеток, проводящих проприоцептивные импульсы, входят в спинной мозг в составе задних корешков. В спинномозговых корешках проприоцептивные волокна располагаются медиальнее волокон, относящихся к переднему и заднему спинно-таламическому пути, и отличаются от них большим диаметром и степенью миелинизации. В спинном мозгу проприоцептивные аксоны сразу Т-образно делятся на нисходящую и восходящую ветви.

Нисходящие ветви направляются к вставочным нейронам задних рогов шести–семи нижележащих сегментов, обеспечивая рефлекторную регуляцию на уровне спинного мозга простейших движений (защитных, фазных и др.). Восходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов, собственно относящиеся к лемнисковой системе, не заходя в серое вещество спинного мозга, выходят в задний канатик и направляются вверх, к продолговатому мозгу. В заднем канатике проприоцептивные волокна, идущие от нижней половины тела образуют тонкий пучок, а от верхней половины – клиновидный пучок.

Заканчиваются отростки первого нейрона на уровне продолговатого мозга в тонком и клиновидном ядрах, где располагаются тела нейронов второго порядка. Аксоны этих нейронов на уровне нижнего угла ромбовидной ямки дугообразно изгибаясь вперёд и медиально переходят на противоположную сторону. Эти изогнутые волокна, идущие от продолговатого мозга к таламусу, называются за их форму внутренними дугообразными волокнами. Все вместе они составляют бульбо-таламический тракт, к которому на уровне моста сбоку присоединяются спинно-таламические пути, а также волокна чувствительных ядер черепных нервов (также после перекрёста). В результате образуется медиальная петля, располагающаяся в среднем этаже мозгового ствола. В её составе идут аксоны вторых нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны, которые дают коллатерали к ретикулярной формации ствола мозга.

Заканчиваются волокна бульбо-таламического тракта в дорсальном латеральном ядре таламуса, где располагаются нейроны третьего порядка. Их аксоны выходят через заднюю ножку внутренней капсулы, идут в составе лучистого венца и заканчиваются в коре постцентральной извилины большого мозга.

Необходимо отметить, что аксоны нейронов второго порядка лемнисковой системы дают коллатерали и к мозжечку. Можно предположить, что этот путь бессознательной регуляции является эволюционно более древним, а лемнисковая система сформировалась на базе его позднее, обеспечив усложнение и увеличение разнообразия двигательных программ. На это указывает тот факт, что эти коллатерали, идущие в виде передних и задних наружных дугообразных волокон, направляются в нижние ножки мозжечка и заканчиваются в коре червя мозжечка – эволюционно наиболее древней мозжечковой структуре.

Прямые спинно-мозжечковые тракты

Прямые спинно-мозжечковые тракты достигают коры мозжечка без переключения в стволе мозга. В настоящее время известно четыре прямых тракта: передний, ростральный, задний спинно-мозжечковые тракты и клиновидно-мозжечковый тракт. Функционально можно объединить передний с ростральным спинно-мозжечковым трактом, а задний - с клиновидно-мозжечковым трактом.