ЛЕКЦИЯ 23
ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
I. Процесс эволюции.
2. История становления эволюционных идей.
3. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизмах органической эволюции.
4. Современный синтез дарвинизма и генетики.
5. Биологический вид - качественный этап эволюции.
Мы начинаем рассматривать новый раздел курса - "Вопросы эволюции", которому будет посвящено 8 лекций, одно лабораторное занятие и одно семинарское занятие.
Термин "эволюция" /от лат.evolutio - развертывание/ широко применяется в различных областях науки. Говорят об эволюции галактик, Земли, живой природы, молекул, атомов, обществ, методов познаний и т.д., подразумевая, что ЭВОЛЮЦИЯ - это последовательные изменения во времени, ведущие к совершенствованию исходного состояния и возникновению нового.
Биологическая эволюция существенно отличается от всех других "эволюций", ибо в ее основе лежат уникальные процессы САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ МАКРОМОЛЕКУЛ и живых организмов, таящие в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ - НЕОБРАТИМОЕ, и в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Изучению эволюционного процесса в современной науке уделяется большое внимание и этим занимаются все биологические дисциплины. Эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития живой природы. Не вызывает сомнений факт, что эволюционный подход к изучению живой природы является методологической основой биологии в целом. Конкретный фактический материал, интенсивно накапливаемый в разных разделах биологии, любые теории и гипотезы в биологии приобретают логическое завершение только тогда, когда они удовлетворяют эволюционному принципу. Идея об эволюции органического мира стара, как сам мир. Эта идея прослеживается во взглядах философов Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции.
Идея исторического развития органического мира по своему
существу материалистична, ибо в ее основе лежит признание естественного происхождения организмов. Ее противоположность представление о неизменности живых существ - неизбежно приводит к идеализму, к признанию первоначального творения видов /креационизму/. Креационистские представления держались в том или ином виде до середины прошлого века, а в замаскированном виде веры в деятельность особых непознаваемых творческих сил распространены и в настоящее время. Первая классификация растений и животных.
Ярким выразителем мировоззрения креационистов 16 в. был Карл Линней. Его основной труд "Система природы" представлял необъемлемую сводку всех известных в то время животных и растений. Главная заслуга К. Линнея состоит в том, что он заложил основы современной систематики, утвердил бинарную номенклатуру, которая с дополнениями используется и в наше время. К. Линней создал удобную искусственную систему растительного мира, завершив этим работу своих предшественников. Однако К. Линней впервые заметил произвольность искусственных систем и указал на необходимость создания естественной системы, построенной с учетом совокупности признаков организма. Будучи креационистом по своему мировоззрению, К. Линней не мог допустить мысли о естественном происхождении организмов и их родстве. Каждый вид, по его представлению - это потомство одной пары созданных богом при сотворении мира. ВИД - совокупность особей, сходных по строению (по Линнею).
Трансформизм. Бюффон: допускал изменения, но не связывал их с поступательным развитием природы.
Заслуга создания первой целостной теории эволюции органического мира принадлежит Ж. Б. Ламарку, который в 1809 г. в своем труде "Философия зоологии" дал обоснование идеи развития органического мира и проанализировал факторы эволюции. Ламарк считал, что ВИД - надуманная категория: видов нет, а есть только последовательный ряд форм, который является результатом эволюции. Ламарк впервые ввел принцип историзма, или принцип учета времени, которое очень длительно и вследствие чего нет плавных переходов между отдельными формами. Поэтому Ламарк считал существование видов кажущимися. Ламарк впервые попытался определить факторы эволюции:
1) активное влияние внешней среды, которая изменяет и модифицирует организмы в пределах каждой из ступеней развития природы;
2) тенденция к совершенствованию, которая обуславливает прогрессивное развитие организмов путем упрощения.
Огромная заслуга Ламарка состоит в том, что он выступил с развернутой теорией эволюции органического мира; объединил идею об изменяемости видов с идеей прогрессивной эволюции; признал естественное возникновение живых существ из неживого, развитие от простого к сложному, ввел идею историзма, признал роль внешней среды в изменчивости организмов. Однако Ламарк не вскрыл основного принципа эволюционного процесса - естественного отбора, отрицал реальность видов. Не вскрыл факторов эволюции, полагал, что прогрессивная эволюция происходит под влиянием существующей в природе тенденции к самосовершенствованию.
Основоположником эволюционного учения принято считать Ч. Дарвина, утвердившего окончательно в биологии идею развития органического мира. Дарвин, собрав огромный фактический материал, смог дат неопровержимое доказательство реальности эволюционного процесса и установить факторы, под влиянием которых происходит эволюционное развитие видов.
Социально-экономические предпосылки: интенсивное развитие капитализма в Англии (рост городов, селекционная работа, научные экспедиции).
Научные предпосылки:
1) доказательства эволюции органического мира:
- достижения в сравнительной анатомии:
- открытие клеточной теории;
- единый план строения позвоночных;
- наличие гомологичных и аналогичных органов, рудиментов, атавизмов (гомология - общее строение, разные функции; аналогия - разное строение, одинаковые функции; рудименты - органы, утратившие свое значение [стадия обратного развития], у человека их около 100; атавизмы - признаки у организмов, характерные для предков).
- наличие переходных форм (ехидна, утконос), низших и высших системных единиц.
- эмбриология:
- сходство зародышевого развития (закон Бэра);
- биогенетический закон Мюллера-Геккеля;
- учение о филэмбриогенезе (повторение строения не взрослых стадий предков, а эмбриональных), Ковалевский, Северцов, Шмальгаузен.
- палеонтология - ископаемые остатки животных дают возможность проследить развитие органического мира во времени, установить переходные формы (археоптерикс), филогенетические ряды (историческое развитие лошади).
- биогеография - распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка по зонам отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
- систематика - отражает естественную историческую систему родственных связей живых организмов в природе.
- достижения современной генетики - материальные основы преемственности между поколениями.
Главная заслуга Ч. Дарвина - вскрыл движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором на большом фактическом материале, показал, что главной движущей силой является естественный отбор. Учение позволило научно обосновать происхождение человека, создать на научной основе породы домашних животных.
Движущие силы эволюции:
1) наследственность - свойство передавать признаки потомкам.
2) изменчивость - способность дочерних организмов отличаться от родительских;
- определенная (групповая) - появление сходных признаков у особей одного вида под влиянием одинаковых внешних условий среды. Модификационная, ненаследственная;
- неопределенная (индивидуальна) - возникновение различных изменений у особей одного вида под влиянием сходных условий. Наследственная;
- соотносительная - изменение одного органа влечет за собой изменение другого (длинные конечности - длинная шея);
- в настоящее время - комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков, обусловленная кроссинговером.
3) Борьба за существование.
По Дарвину три формы:
- внутривидовая - между особями одной популяции любого вида (хищники за добычу, территорию, самку);
- межвидовая - между популяциями разных видов (саранча - травоядные животные, хищник - жертва, паразит - хозяин);
- с факторами неживой природы.
4) Естественный отбор.
В современной эволюционной теории выделяют формы естественного отбора:
- движущий происходит при постепенном изменении факторов внешней среды или при их колебаниях. Устраняет неприспособленные формы и сохраняет отклонения, приспосабливающие организмы к изменяющимся условиям. Происходит смена нормы ре акции или ее расширение. Эти формы описаны Дарвиным (смена темноокрашенной формы бабочек на светлоокрашанную).
- стабилизирующий - при постоянстве условий окружающей среды и направлен на сохранение в популяции среднего значения признака. (Шмальгаузен) (Выживание птиц со средними размерами крыльев).
- дезруптивный (разрывающий) - на фоне резкого изменения условий окружающей среды. Направлен против среднего значения признака и сохраняет два или несколько направлений изменчивости (либо без бескрылые, либо с большими крыльями).
Отбор начинается внутри популяции, так как особи имеют различные генотипы. Элементарной эволюционной единицей считается популяция.
Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления. Эволюционная теория Дарвина объяснила явление приспособления организмов к среде обитания.
Они бывают разными: покровительственная окраска, маскировка, мимикрия, предупреждающая окраска.
Приспособления относительны т.к. полезны в определенных условиях.
Величайшая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он "доказал" существование эволюции в природе, а в том, что он объяснил процесс развития и становления видов, вскрыл механизмы эволюции. Именно этот факт и превратил эволюционное учение в теорию.
Основываясь на изучении большого числа факторов из области естествознания и практики растениеводства и животноводства, Ч. Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении к размножению каждого вида в геометрической прогрессии. Это правило не знает исключений не в животном, не в растительном мире. Потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния: юных особей всегда больше, чем взрослых. Однако, с другой стороны, число взрослых особей каждого вида животных и растений сохраняется более или менее постоянным. Появляется на свет огромное число особей, но до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Следовательно, остальные гибнут в "борьбе за жизнь", "в борьбе за существование" - таков первый важный вывод.
С другой стороны, наблюдения в природе показывают, что для животных и растительных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей.
Гениальность Ч. Дарвина состояла в том, что он сопоставил вывод о наличии в природе борьбы за существование и вывод всеобщей изменчивости признаков и свойств и пришел к заключению о неизбежности существовании в природе процессов закономерно ведущих к избирательному уничтожению отдельных особей и к размножению других, т.е. ведущих к естественному отбору. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд различия дают определенные преимущества одним организмам и приводят к гибели других. В конечном итоге в живых остаются лишь особи, обладающими определенными, в данных конкретных условиях, благоприятными особенностями, отличающими их от остальных особей этого вида.
Опираясь на остальные положения своей теории Ч. Дарвин блестяще доказал, что все признаки организмов, развивающиеся под влиянием естественного отбора, являются или являлись приспособлениями для существования в определенных условиях. Следовательно, любые приспособления, как бы они не были совершенны, оказываются целесообразными только в определенных условиях, т.е. они не универсальны. Если же мы не обнаруживаем у каких либо организмов признаки или свойства, не соответствующие условия их жизни, значит они были целесообразны раньше. Из этого следует, что историческое развитие организмов и есть история их приспособлений к изменяющимся условиям среды.
Для того, чтобы возникшее изменение могло быть передано потомству /и закреплено в эволюции/, оно должно быть наследственным. Ч. Дарвин разделил всю изменчивость на "индивидуальную", "неопределенную"/передающуюся по наследству и косвенно зависящую от среды/ и изменчивость "определенную", групповую, не передающуюся по наследству и тесно связанную с влиянием среды.
После смерти Ч. Дарвина в 1882г. эволюционный подход становится всеобщим во всех отраслях биологии. Были заложены основы эволюционной физиологии, гистологии, эмбриологии, паразитологии и т.д. Однако эволюционная теория Дарвина оказалась недостаточно разработанной с генетической точки зрения. Учение Г. Менделя оставалось неизвестным вплоть до 1890г. Изучение генетических аспектов эволюционного процесса проводилось независимо от общей эволюционной теории и привело к созданию С. И. Крежинским /1899/ и Г.де Фризом теории мутации, скачкообразно приводящие к возникновению новых разновидностей и видов. Отбору в этой "теории" отводилась подсобная роль браковщика. "Мутационная роль эволюции" показала против воли ее автора, что генетика без отбора не может объяснить видообразование.
Дискретность наследственных факторов и их изменения, а также их относительно высокой стабильности сделали возможным сформулировать Харди в 1908г. принцип, гласящий, что без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в такой генетической популяции будут постоянными.
Важнейшим этапом в развитии современной синтетической теории эволюции были исследования С.С. Четвериковая /1938/, показавшего неизбежность постоянной гетерозиготность любой природной популяции, которая служит генетической основой эволюционного процесса, идущего под влиянием внешних факторов. Большую роль сыграли в дальнейшем развитии синтеза эволюционного учения с генетикой работы Н. И. Вавилова и его школы, завершившиеся формулировкой закона гомологических рядов наследственной изменчивости, учением о центрах происхождения культурных растений и др. Теоретический анализ популяционно-генетических процессов был дан С. Райтом (1931), Н. И. Дубининым и Д. Д. Романовым (1931, 1932). Дж. Б. С. Холдейн (1932) дал математическую интерпретацию действия естественного отбора в разных ситуациях на основе представлений о дискретности элементарных единиц наследственной изменчивости и их менделирования.
Этими принципиальными работами по существу завершился этап синтеза генетики и дарвинизма, развивавшихся до того порознь. С этого времени начинается бурное развитие современной статистической теории эволюции. Именно генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Н а этом внутривидовом уровне оказалось возможным применить при изучении эволюции точные экспериментальные подходы, выявить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице - популяции, элементарном эволюционном материале и явлении.
Все это привело к созданию Ф. Р. Добржанским, Н. В. Тимофеевым-Рессовским и др. (1937-1940 учения о микроэволюции (эволюция на уровне вида).
Выделение микроэволюционного уровня способствовало разработке проблем макроэволюции (эволюции на уровне выше видового: родов, семейств, отрядов и т.д.), стимулировало развитие исследований различных групп животного и растительного мира и учения об эволюции биосферы.
В центре представлений Дарвина об эволюции стоит понятие вида. Представление о виде, как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса, возникло не сразу. Работы Дж. Рея (1636) и, особенно К. Линнея (1751-1762) показали, что вид - основная единица в органическом мире, универсальная форма представления о неустойчивости видовых границ во времени и возможности изменения видов. Реальность вида как биологической структуры не нарушается вскрытыми в ХХ веке большой внутренней сложностью и неоднократностью вида как системы. Вид может включать весьма различные по строению и образу жизни формы (подвиды, группы, популяции), хотя представители таких форм время от времени могут скрещиваться и давать потомство, что способствовало развитию концепции политинического вида, в которой вид рассматривается как сложная и изменчивая система. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьером изоляции. Концепция политепического вида пришла на смену устаревшей концепции типологического вида, основанной на признании в качестве главного критерия вида морфологического сходства в строении особей. В настоящее время эти концепции скорее диалектически дополняют друг друга. Более того, в наше время соединились воедино, казалось бы, противоречие точки зрения на вид как основную структурную единицу органического мира и вид как сложную, многоликую и трудно установимую в природе динамическую систему.
Для выделения вида применяют несколько критерий: морфологические, физиолого-биохимические и географические различия. Степень морфологических различий между видами не может служить надежным критерием их видовой самостоятельности: иногда заведомо различные виды практически не отличимы по морфологическим признакам. Степень физиолого-биохимичесих различий между двумя видами также не может служить надежным критерием их видовой самостоятельности. Даже далекие виды могут быть очень сходны по существенным биохимико-физиологическим признакам, в то время как близкие виды /и даже группы популяций внутри одного вида/могут различаться по этим признакам. Географический критерий не может служить каким-либо универсальным признаком.
Главным критерием вида является его генетическое единство, существование вида как единой интегрированной в процессе эволюции генетической системы. Его общий генофонд обеспечивает достаточную изменчивость, но вид настолько един, что может поддерживать достаточно стабильный гомеосостав вида как размножающегося сообщества и экологического единства.
Вид - это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и занимающий общий ареал, объединенный возможностью скрещивания друг с другом; в природных условиях виды отделены друг от друга практически полной изоляцией /нескрещиваемостью/.
Вид - историческая система, качественный этап эволюции. В одних экологических условиях один ареал при скрещивании дает плодовитое потомство, генетически замкнутые системы /межвидовое скрещивание дает не плодовитое потомство/ генофонд разнообразен по обеспечиванию изменчивости.
Вид - основная структурная единица живой природы. Это совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам имеющих общее происхождение, занимающих определенный ареал, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Отличительные признаки вида: (критерии)
- морфологический - внешнее и внутреннее строение вида.
Сходство. Особи одного вида сходны.
- генетический - набор хромосом, строение, размер, форма.
- физиологический - сходство процессов жизнедеятельности.
- биохимический - сходство химического состава, протекание биохимических реакций.
- географический - связывает вид с ареалом, занимаемым в природе.
- экологический - учитывает совокупность факторов внешней среды, для существования вида и взаимоотношения с другими видами.
Все критерии имеют относительный характер.
Основной критерий - способность к скрещиванию, однако существует много препятствий не позволяющих скрещиваться (отличия в наборе хромосом, несовпадение в сроках размножения, строении половых органов). Таким образом, вид - генетически изолированная система.
Главная черта вида - относительная стабильность его генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией особей от других видов.
Единство вида - в свободном скрещивании, в результате которого происходит обмен генами, что способствует устойчивости вида. Однако генетические структуры вида потомков меняется под действием эволюционных факторов (мутации, отбор), поэтому вид неоднороден. ????? изменчивость создает разнообразие внутри вида, представляющим элементарный эволюционный материал.