
- •1. Эволюционная морфология и ее задачи.
- •2. Методы эволюционной морфологии.
- •3. Принципы и предпосылки эволюционных преобразований
- •4. Способы морфофункциональных преобразований органов.
- •5. Онтогенетические и филогенетические корреляции.
- •6. Рудименты и атавизмы.
- •1. Покровы тела.
- •2. Скелет.
- •3. Головной мозг.
- •7. Выделительная система.
- •8. Связь выделительной и половой систем.
1. Покровы тела.
Покровы тела у бесхордовых животных образованы эктодермой и ее производными. Эволюция шла от мерцательного эпителия (турбеллярии) к плоскому (плоские, круглые, кольчатые черви). В эпидермисе обычно рассеяны железы одно-многоклеточные, которые могут погружаться в подлежащие ткани, сохраняя в эпидермисе выводной канал (кожные железы кольчатых червей, моллюсков; слюнные, паутинные, ядовитые, пахучие железы членистоногих).
Соединительнотканный слой кожи у бесхордовых выражен плохо (исключение - иглокожие).
Покровы тела у хордовых животных образованы двумя компонентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой мезодермального происхождения.
Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути:
1) перехода от однослойного эпителия к многослойному;
2) изменения соотношения между слоями кожи в сторону большего развития дермы.
У анамний строение кожи характеризуется следующими чертами: - эпидермис многослойный с большим количеством слизистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; - дерма с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольными и вертикальными.
У амниот в связи с выходом на сушу наблюдается крупнейший ароморфоз - замена слизистого эпителия сухим роговым покровом. Это преобразование явилось важным приспособлением в процессе их эволюции и расселения на суше.
Эпидермис амниот делится на два слоя: мальпигиев (ростковый) и роговой. У рептилий и птиц, в отличие от млекопитающих, в коже отсутствуют железы (кроме небольшого количества желез специального назначения - бедренные железы ящериц, мускусная железа крокодила, копчиковая железа птиц). У млекопитающих кожа, наоборот, очень богата железами - потовые, сальные, млечные. За счет рогового слоя у амниот образуются его производные - роговые пластинки, чешуя, перья, когти, ногти.
Говоря о производных кожи хордовых, следует помнить, что чешуя рыб не эпителиального, а мезодермального происхождения и является костной, а не роговой.
2. Скелет.
У бесхордовых животных настоящего скелета нет и его функцию могут выполнять различные образования как экто-, так и энтодермального происхождения, иногда - мезодермального характера.
У хордовых животных впервые появляется осевой скелет (хорда) и у позвоночных животных он дифференцируется на три части: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.
Осевой скелет в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений, которые выполняют разные отделы тела. Эти изменения могут быть сведены к двум основным тенденциям: - укрепление осевого скелета, которое выражается в замене в процессе эволюции хорды хрящевым скелетом и последующей заменой хрящевого скелета костным; - дифференцировка осевого скелета на отделы (у рыб - туловищный, хвостовой; у земноводных - шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой; у рептилий - шейный. грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой и т.д.).
К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропогенеза следует отнести: - образование изгибов позвоночника в связи с прямохождением; - изменение формы грудной клетки - уплощение в дорзовентарльном и расширение в латеральном направлениях.
Скелет черепа состоит из двух отделов: мозговой череп - нейрокраниум, служащий вместилищем для головного мозга; висцеральный череп - спланхнокраниум, дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям).
Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды - парохордальных, традекулярных и глазничных.
Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные лепестки.
Висцеральный скелет хорошо развит только у акуловых рыб. У наземных позвоночных он редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются косточки внутреннего уха, а остатки жаберных дуг превращаются в хрящи гортани и скелет языка.
Лицевой скелет - это новообразование.
В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения: - интенсивное развитие нейрокраниума; - изменение параметров - более высокий, а не уплощенный; - изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого; - появление подбородочного выступа с развитием речи.
Скелет конечностей. Различают парные и непарные конечности (плавники - спинной и хвостовой). Скелет парных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой для свободных конечностей.
В основе строения конечностей наземных позвоночных лежит единая схема, общая для передних и задних конечностей. Три основные кости плечевого пояса и пояса нижних конечностей, так и кости свободных конечностей: - лопатка - подвздошная кость; - коракоид - седалищная кость; - прокаракоид - лобковая кость; - плечевая кость - бедренная кость; - лучевая и локтевая кости - малая и большая берцовые кости; - кости кисти - кости стопы.
Изменения скелета конечностей в процессе антропогенеза: - смещение центра тяжести (вектор тяжести проходит через промоторную) что приводит к расширению таза; - противопоставление большого пальца кисти; - развитие свода стопы.
Врожденные пороки опорно-двигательной системы занимают одно из первых мест: - дефекты роста трубчатых костей; - несовершенное костеобразование (частые переломы в результате истончения кортикального слоя трубчатой кости, истончение губчатого вещества); - аплазия нижнекопчикового сегмента крестца или/и поясничного от дела; - увеличение числа позвонков в поясничном и крестцовом отделах; - удвоение пояснично-крестцового отдела; - уплощение позвонков, сращение позвонков; - отсутствие костного сращения дужек с телом V поясничного позвонка (спондилолиз); - слияние (неразделение) позвонков, чаще в шейном отделе - болезнь Клиппеля-Фейля; - аплазия ребер; - незаращение (аплазия) дужек позвонков с аплазией остистых от ростков - Spina bitida; - аплазия ребер; - добавочные ребра (обычно шейные) в виде рудиментов; - сращение ребер между собой или позвоночником; - синдактилия - неполная редукция межпальцевых перегородок в процессе эмбриогенеза; - полидактилия; - олигодактилия.