4. Способы морфофункциональных преобразований органов.

В процессе эволюции конкретных групп организмов способы сочетаются сложным образом, что затрудняет выделение их в чистом виде.

Наиболее часто эволюция происходит способом смены функций: а) плавательный пузырь кистеперых рыб превращается в орган дыхания; б) рука человека.

Среди других способов наиболее важными являются:

1) расширение;

2) усиление и интенсификация;

3) активация функций;

4) субституция органов и функций.

Примером расширения функций органов является эволюция группы плавниковых рыб (удержание тела, устойчивость, руль глубины, направление движения; у донных - передвижение и опора).

Усиление и интенсификация сопровождаются увеличением числа основных функциональных единиц, из которых состоят органы. Примером расширения служит развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.

Активация функций - или превращение пассивных органов в активные (развитие подвижных плавников рыб из боковых кожаных складок).

Субституция или замещение органов и функций. В процессе филогенеза один орган заменяется другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или становится рудиментарным. Так, хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных - туловищной.

В ходе эволюции могут наблюдаться г е т е р о т о п и и изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость. А также г е т е р о х р о н и и - изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.

Изучая морфологические закономерности эволюционного процесса, академик А. Н. Северцов обращал внимание на то, что любое морфологическое изменение органа надо оценивать с точки зрения его физиологической сущности. В основе любых частных изменений, которые претерпевали различные органы в процессе филогенеза, всегда лежит м у л ь т и ф у н к ц и о н а л ь н о с т ь органа, т.е. его способность к осуществлению не одной, а многих функций. При этом одна из них является главной функцией и употребляется очень часто, а остальные - второстепенными и редко пускаются в ход. В процессе эволюции могут происходить как количественные, так и качественные изменения отдельных функций данного органа. В связи с этим, согласно А. Н. Северцову, различные типы (принципы) филогенетических изменений следует разделить на две большие категории.

К первой категории относятся те типы эволюционных изменений, при которых главная функция органов изменяется только количественно. Ко второй категории относятся такие типы (принципы) эволюционных изменений, при которых главная функция органов претерпевает качественные изменения.

Рассмотрим некоторые из наиболее важных принципов филогенетических изменений органов. Из них к первой категории относятся следующие:

1) принцип интенсификации функций Л. Плате;

2) принцип субституции органов Н. Клейненберга;

3) принцип уменьшения числа функций С. А. Северцова.

ПРИНЦИП  ИНТЕНСИФИКАЦИИ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что у потомков данной формы определенный орган (ткань или клетка) функционирует более интенсивно, чем у предков. Такая интенсификация функций может осуществляться двумя путями. Во-первых, может измениться строение клеток ткани, из которой состоит орган, благодаря чему усилится его функция. Примером интенсификации функции ткани путем прогрессивных гистологических изменений является филогенез мышечной ткани. Так, из гладких мышечных волокон в теле примитивных позвоночных животных развились интенсивно сокращающиеся поперечнополосатые волокна. Второй путь интенсификации функций заключается в увеличении числа компонентов, из которых состоит данный орган. Это имело место в филогенезе млечных желез млекопитающих, которые развились из маленьких трубчатых желез. Аналогичным образом увеличивалась в филогенезе наземных позвоночных дыхательная поверхность легких за счет размножения клеток легочного эпителия.

ПРИНЦИП СУБСТИТУЦИИ (ЗАМЕНЫ) ОРГАНОВ КЛЕЙНЕНБЕРГА. Согласно этому принципу в процессе филогенеза определенный орган предков заменяется у потомков другим органом, выполняющим ту же функцию. Так, у всех низших хордовых животных единственным осевым скелетом является хорда. Хорда появляется в онтогенезе всех настоящих позвоночных животных как первый зачаток скелетной системы. Однако в дальнейшем она перестает выполнять функцию осевого скелета, которая переходит к позвоночнику.

У растений принцип субституции органов может быть продемонстрирован на примере тех видов, стебли которых выполняют роль листьев (кактусы, кактусовидный молочай и др.). В некоторых случаях происходящая редукция листьев на побегах растений сопровождается метаморфозом стеблей, которые приобретают листовидную форму (кладодии). Таким образом, замещающий орган оказывается сходен с аналогичным органом предков, как по внешнему виду, так и по функции.

ПРИНЦИП УМЕНЬШЕНИЯ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ выражается в том, что с усилением главной функции какого-нибудь органа подавляются другие, второстепенные функции. Копытные животные происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. У этих предков конечности, снабженные пятью пальцами, могли производить большее число движений, чем конечности их потомков, у которых в результате развития способности к бегу оказался подавленным целый ряд второстепенных функций (например, хватательная).

Ко второй категории прогрессивных изменений, по А. С. Северцову, относятся такие типы (принципы), как: 1) принцип расширения функций Плате и 2) принцип смены функций Ч. Дарвина-А. Дорна.

ПРИНЦИП РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что главная функция органа существенно не изменяется, но увеличивается число его второстепенных функций, в результате чего происходит качественное изменение всей функциональной деятельности органа в целом. Так, исходная и основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков - дыхание. Однако в процессе филогенеза жабры этих моллюсков стали выполнять ряд добавочных функций; они пригоняют с током воды частички пищи к ротовому отверстию, а у самок, кроме того, служат в качестве выводковой полости, где развиваются личинки.

ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ ДАРВИНА-ДОРНА. В этом случае главная функция данного органа у потомков полностью редуцируется и замещается другой главной функцией. Так, по Дорну, ротовой аппарат ракообразных сначала образовался по типу двуветвистых конечностей, т.е. как чисто плавательный аппарат. В дальнейшем конечности, расположенные вблизи ротового отверстия, начинают принимать участие в захватывании пищи, в результате чего они формируют типичный ротовой аппарат (рис...). У десятиногих раков наблюдается смена функций и на других конечностях. Пять пар грудных конечностей хотя и сохранили свою локомоторную функцию, но из двуветвистых превратились в одноветвистые и стали исключительно ходильными. Две пары ножек двух сегментов брюшка у самца, изменившись, сформировали копулятивный аппарат.

Принцип смены функций разъясняет многие случаи филогенетического развития животных и растений. Важно подчеркнуть, что он очень тесно связан с предыдущим принципом расширения функций. Это можно показать на примере нескольких растений. У росянки, наряду с основной функцией листа как органа ассимиляции, развились новые функции - захватывания жертвы и переваривания ее, т.е. произошло расширение функции. Подобный процесс у непентеса явился только предпосылкой к смене функций отдельными частями листа. В результате отдельные части черешка выполняют теперь разные функции: одна из них сменила свою основную функцию на функцию листовой пластинки, а другая - на пищеварительную функцию.