- •Лекция 7.
- •Физические процессы в биологических мембранах
- •11.1. Строение и модели мембран
- •11.2. Некоторые физические свойства и параметры мембран
- •11.3. Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика
- •11.4. Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны
- •11.5. Разновидности пассивного переноса молекул и ионов через мембраны
- •11.6. Активный транспорт. Опыт Уссинга
11.4. Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны
Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d/dx существует известное соотношение (см. § 12.1):
(11.22)
Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила; сила,действующая на 1 моль ионов, равна
(11.23)
где F — постоянная Фарадея, F = eNA.
Скорость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе [см. (11.4), (11.5)]:
(11.24)
Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипеде, за 1 с пройдут через площадку S. Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда (S) на молярную концентрацию ионов с:
Ф = Sс. (11.25)
Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25):
(11.26)
В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентрации [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]:
(11.27)
Это уравнение Нернста—Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду
(11.28)
Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка.
Используем уравнение Нернста—Планка для установления зависимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность потока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за однородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а потенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит считать, что где м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28):
где
(11.29)
— вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учетом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде:
(11.30)
Разделим переменные и проинтегрируем уравнение:
(11.31)
Потенцируя (11.31), получаем
откуда
(11.32)
Преобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20):
(11.33)
Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положительных (Z > 0, > 0), так и для отрицательных (Z < 0, < 0) ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизменить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:
Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е-:
(11.34)
При использовании этой формулы необходимо помнить, что отрицательные значения Z и уже учтены в самой формуле, т. е. — положительная величина.
Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану(ci иc0).
Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):
а) = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (м = 0), либо и то, и другое:
Найдем пределы отдельных сомножителей.
Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя:
Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):
J = P(ci - с0);
б)одинаковая молярная концентрация ионов по разные стороны от мембраны (ci = с0 = с) при наличии электрического поля:
J = - Pc.
Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц (Z = 0 и = 0) J = 0;
в)если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естественно, плотность потока равна нулю.