•Если бы гены располагались в разных хромосомах, то при свободном комбинировании генов согласно третьему закону Менделя в поколении должны были появиться мухи четырех разных фенотипов по
25%:
Но гены разных аллельных пар могут находиться в одной паре гомологичных хромосом !
31
•Одна из пары гомологичных хромосом содержит 2 доминантных гена (BV), а другая — 2 рецессивных (bv) –
цис-расположение
•В процессе мейоза одна хромосома с генами BV попадет в одну гамету, а другая (с генами bv) — в другую
•Таким образом, у дигетерозиготного организма образуется не четыре, а только два типа гамет и потомки будут иметь такое же сочетание признаков, как и родители. В данном случае
сцепление будет полным
Схема образования гамет при полном сцеплении
32
Наследование при полном
сцеплении генов |
с н |
с к ч н ч к |
|
|
•При изучении результатов второго скрещивания (II) было обнаружено нарушение полного сцепления генов
•При скрещивании дигетерозиготной самки дрозофилы с рецессивным самцом получили 4 разновидности фенотипов потомков: 41,5% с серым телом и длинными крыльями, 41,5% с черным телом и короткими крыльями и по 8,5% гибридных форм — с серым телом и короткими крыльями и с черным телом и длинными крыльями. В этом случае сцепление оказывается неполным, т. е. происходит перекомбинация генов, локализованных в одной хромосоме
33
Схема кроссинговера
•Это объясняется кроссинговером — обменом участками гомологичных хромосом в процессе их конъюгации в профазе мейоза I. Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. Образуется четыре типа гамет, но в отличие от
свободного комбинирования их процентное соотношение не будет равным, так как кроссинговер происходит не всегда
•Сила сцепления между генами (частота кроссинговера) зависит от расстояния между ними: чем больше расстояние, тем меньше силы сцепления, тем чаще происходит кроссинговер
•Сила сцепления неодинакова: есть полное и неполное
сцепление
•В случае полного сцепления гены расположены так близко друг с
другом, что всегда наследуются вместе |
34 |
|
Кроссинговер
•Если сцепление неполное, то в профазе
мейоза I в стадии пахитены может
происходить обмен идентичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер
(перекрест)
•Это явление изучалось Т. Морганом на
дрозофилах
•Кроссинговер – это обмен гомологичными участками гомологичных хромосом, что может сопровождаться обменом аллельных генов
35
•Кроссинговер может происходить в одном или в нескольких участках хромосом
•Кроссинговер – генетически обусловленный
процесс. У большинства организмов
кроссинговер присущ как самкам, так и самцам, но у некоторых (например,
дрозофилы) он происходит только у
гомогаметного пола (самок)
36
Профаза I
Лептотена (тонкие нити)
Гомологичные хромосомы не спарены, состоят из двух тесно прилегающих связанных сестринских хроматид
Зиготена
Материнские и отцовские гомологи объединяются в пары (синапсис) и образуют
биваленты
Пахитена (толстые нити)
Хромосомы утолщаются, видны хроматиды (тетрады),
начинается кроссинговер
Диплотена
Гомологи разделяются, но удерживаются вместе в области
хиазм (кроссинговер)
Диакинез
Хромосомы реконденсируются, хиазмы скользят по длине бивалентов.
Разрушение ядерной оболочки, 37
формирование веретена деления
Разделение хромосом в мейозе
38
Типы кроссинговера
•Различают кроссинговер:
–мейотический
–митотический (соматический)
•Соматический кроссинговер впервые был обнаружен у дрозофилы Куртом Стерном.
Происходит со значительно меньшей
частотой, чем при мейозе. Генетического
значения не имеет. Индивидуумы с митотическим кроссинговером - мозаики
39
•В зависимости от количества появившихся
хиазм:
–одиночный кроссинговер - образуется только одна хиазма, что ведет к обмену только одним участком ДНК гомологичных хромосом. Это наиболее распространенный тип кроссинговера
–двойной кроссинговер - образуются две хиазмы.
Они могут появляться как между одними и теми же несестринскими хроматидами, так и между разными несестринскими хроматидами. Этот тип кроссинговера приводит к обмену двумя участками ДНК гомологичных хромосом
–множественный кроссинговер - образуется более двух хиазм между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Далее они могут быть классифицированы как тройные (3 хиазмы), четвертные (4 хиазмы) и т.д.
40