Функції лейкоцитів

Всі гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку. їх кількість в синусах кістко­вого мозку більша, ніж в крові, приблизно в 20 разів (вони і є резервом для перерозподільного лейкоцитозу). При повній зупинці розвитку лейкоцитів кістковий мозок здатний протягом 6 діб підтримувати нормальний рівень їх в крові.

Лейкоцити затримуються в кістковому мозку в зрілому стані до 3 діб, після чого потрапляють у кровообіг. Проте через декілька днів гранулоцити назавжди залишають судинне русло і мігрують у тканини, де продовжують здійснювати свої функції і згодом руйнуються. Тривалість життя гра­нулоцитів - від декількох годин до 4...6 діб.

Базофіли - найменша кількість зернистих лейкоцитів периферійної крові тварин (1-2 %). Кров птахів містить 3—4 % базофілів. Фарбуються основними фарбами в темно-фіолетовий колір. Базо­філи малорухомі, мають слабку здатність до фагоцитозу. Вони містять в гранулах серотонін, кислу фосфатазу, пероксидазу, гістамін, гепарин. Базофіли синтезують також і інші БАР (біологічно ак­тивні речовини) - хемотаксичні чинники, що залучають еозинофіли і нейтрофіли, простагландіни, деякі чинники зсідання крові. Вони беруть участь в імунологічних реакціях алергічного типу. На поверхні базофілів знаходяться спеціальні рецептори, за допомогою яких вони зв'язуються з іму-ноглобуліном Е. Приєднання антигенів і утворення комплексу антигсн-антитіло викликає деграну-ляцію базофілів і вихід із них гістаміну і гепарину, які спричиняють алергію гуморального типу (анафілаксію, сироваткову хворобу тощо). Гепарин є основним антикоагулянтом, він перешкоджає зсіданню крові в судинах. Гістамін - антагоніст гепарину. Крім того, він виконує ряд інших функцій: стимулює фагоцитоз, збільшує проникність кровоносних судин, розширює артеріоли, капіляри.

Близькими за своїми морфологічними і фізіологічними властивостями є тканинні базофіли (тучні клітини). Вони знаходяться не в крові, хоча в невеликій кількості можуть бути в ній присут­ні, а в сполучній тканині шкіри, по всьому дихальному і травному тракту, тобто в місцях контакту внутрішнього середовища організму із зовнішнім.

Активація базофілів стимулюється імунним комплексом антиген - імуноглобулін Е і іншими речовинами - компонентами системи комплементу, полісахаридами бактерій, антигенами цвіле­вих грибів, алергенами домашнього пилу й ін.

Еозинофіли. Мають крупні зерна, які фарбуються кислими фарбами, особливо еозином, в рожево-червоний колір. У крові тварин їх кількість становить 2-12 %, вона зростає при алергічних реакціях, гельмінтозах. Еозинофіли володіють антитоксичними властивостями. Вони здатні адсор­бувати токсини на своїй поверхні, нейтралізувати їх або транспортувати до органів виділення.

Еозинофіли виділяють різні БАР, більшість з яких за своїми ефектами протилежна речовинам, які секретуються базофілами і тучними клітинами. Еозинофіли містять гістаміназу - фермент, що руйнує гістамін, а також гальмують подальше виділення гістаміну базофілами. Еозинофіли спри­яють зсіданню крові на відміну від базофілів.

Порівняно з нейтрофілами вони менше здатні до фагоцитозу, але більше до хемотаксису. Хемотаксичними речовинами щодо еозинофілів є комплекси антиген-антитіло, гістамін та інші низькомолекулярні фактори, які виділяються тканинними базофілами. Еозинофіли фагоцитують гранули, які виділяються тучними клітинами в міжклітинних просторах, що дозволяє організму знизити інтенсивність алергічних реакцій, захистити власні тканини.

Зменшення числа еозинофілів у крові (созинопенія) часто спостерігається при стресах різної етіології, воно зумовлене активацією гіпофизарно-надниркової системи. Збільшення числа еози­нофілів (еозинофілія) буває у всіх випадках інтоксикації і при алергічних реакціях (у поєднанні з базофілією).

Нейтрофіли. Найбільш поширений різновид гранулоцитів. У крові тварин їх міститься 25-70 %. Фарбуються нейтральними фарбами у фіолетово-рожевий колір. У кролів вони яскраво-червоні, тому ці клітини називають псевдоеозинофілами. За формою ядра серед нейтрофілів роз­різняють три види: юні з бобоподібним, паличкоядерні - з Б-подібним ядром; сегментоядерні -ядро яких складається із 3-5 сегментів, з'єднаних між собою тонкими перетинками хроматину. Юні нейтрофіли - це наймолодші форми, які розвиваються в кістковому мозку, де перш ніж набути зрілої форми і перейти в кровообіг, піддаються стадіям перетворення. У нормі незрілі нейтрофіли потрапляють у кровообіг рідко. При деяких інфекційних захворюваннях та запальних процесах у крові збільшується вміст молодих нейтрофілів (юних, паличкоядерних), що називають зміщенням ядра вліво (у лейкограмі нейтрофіли розміщуються за ступенем зрілості ядра зліва направо).

При попаданні в організм мікробних клітин, або продуктів їх життєдіяльності, якихось сто­ронніх тіл їх перш за все атакують нейтрофіли. Пересування нейтрофілів забезпечують контрак-тильні (скоротливі) білки - актин і міозин, які знаходяться в їх цитоплазмі.

Нейтрофіли містять ферменти, які розщеплюють білки, жири і вуглеводи. Завдяки набору ак­тивних ферментів нейтрофіли виконують одну з найголовніших функцій - фагоцитоз. У процесі фагоцитозу беруть участь лужна і кисла фосфатаза, катепсин, лізоцим, мієлопероксидаза. Нейтро­філи фагоцитують не тільки мікроорганізми, але й імунні комплекси, що утворилися при взаємодії антигена з антитілом.

Важливе значення нейтрофілів полягає також у виробленні різних біологічно активних ре­човин (БАР). Ці речовини підвищують проникність капілярів, міграцію інших клітин крові в тка­нини, стимулюють кровотворення, зростання і регенерацію тканин. Нейтрофіли виробляють бак­терицидні, антитоксичні і пірогені речовини (пірогени - речовини, що зумовлюють підвищення температури тіла, внаслідок чого виникає гарячкова реакція при інфекційних або інших запальних захворюваннях). Нейтрофіли беруть участь в зсіданні крові і у фібринолізі.

Лімфоцити складають до 20-40% лейкоцитів. Характерна морфологічна ознака лімфоци-

тів - темно-фіолетове ядро круглої форми і перинуклеарна зона просвітлення. Утворюються вони в червоному кістковому мозку, але на ранній стадії розвитку частина їх покидає кістковий мозок і потрапляє в тимус, а частина - у фабрицієву сумку у птахів або її аналоги у ссавців (імовірно - лімфатичні вузли кишечника, мигдалини). У цих органах відбувається подальше дозрівання і "на­вчання" лімфоцитів. Під навчанням розуміють придбання мембраною лімфоцитів специфічних рецепторів, чутливих до антигенів певних видів мікроорганізмів або чужорідних білків.

Таким чином, лімфоцити стають неоднорідними за своїми властивостями і функціями. Роз­різняють три основні популяції лімфоцитів: Т-лімфоцити (тимуезалежні), які дозрівають в тиму-сі, або вилочковій залозі; В-лімфоцити (бурсозалежні), які дозрівають у фабрицієвій сумці пта­хів і в лімфоїдній тканині у ссавців; О-лімфоцити (нульові), які можуть перетворюватися в Т- і В-лімфоцити.

Т-лімфоцити після дозрівання в тимусі розселяються в лімфовузлах, селезінці або циркулю­ють у крові. Вони забезпечують клітинні реакції імунітету. Т-лімфоцити неоднорідні, серед них є декілька субпопуляцій:

Т-хелпери (англ. help - допомагати) - взаємодіють з В-лімфоцитами, які перетворюються на плазматичні клітини, що виробляють антитіла;

Т-супрессори (англ. supress - пригнічувати) - знижують активність В-лімфоцитів, перешко­джають їх надмірному утворенню;

Т-кілери (англ. kill - вбивати) - клітини-вбивці; завдяки цитотоксичним механізмам руйну­ють чужорідні клітини, трансплантати, пухлинні клітини, мутантні клітини і, таким чином, збері­гають генетичний гомеостаз.

Частина Т- і В-лімфоцитів перетворюється на клітини імунної пам'яті і розселюється в іму-нокомпетентні органи. Клітини пам'яті мають на мембрані рецептори до антигенів, з якими від­бувався контакт. При потраплянні в організм відповідних антигенів клітини пам'яті швидко роз­множуються і починають активно функціювати. Згідно з даними, ці клітини довгоживучі; у щурів, наприклад, вони зберігаються протягом усього їх життя.

Основна функція В-лімфоцитів - продукція антитіл, тобто захисних імуноглобулінів. Іму-ноглобуліни знаходяться на поверхні клітинних мембран В-лімфоцитів і виконують роль ре­цепторів, які зв'язують антигени. Відомо, що і Т-лімфоцити також мають на своїй поверхні імуноглобуліни.

Моноцити - найбільші клітини крові (18-20 мкм). На їх частку припадає 4-8 % усіх лейкоци­тів. Ядро їх бобоподібної форми з виступами у вигляді лопатей, цитоплазма димчасто-сіра. Вони володіють високою фагоцитарною та бактерицидною активністю. Один моноцит може захоплюва­ти до 100 мікробів, тим часом як нейтрофіл - 20-30. Частина моноцитів мігрує з крові в тканини і перетворюється на тканинні макрофаги. Вони очищають кров'яне русло, руйнують живі і загиблі мікроорганізми, знищують уламки тканин і відмерлі клітини організму. Цитотоксична дія моно­цитів зумовлена наявністю ферментів - міглопероксидази й ін.

Істотну роль виконують моноцити в організації імунної відповіді. Моноцити, взаємодіючи своїми рецепторами з антигеном, утворюють комплекс (моноцит + антиген), в якому антиген роз­пізнається Т-лімфоцитами. Таким чином, значення моноцитів в імунних реакціях полягає і у фаго­цитозі, і в презентації, тобто в представленні антигена Т-лімфоцитам.

Моноцити беруть участь в регенерації тканин, а також в регуляції гемопоезу, стимулю­ючи утворення ерітропоетинів і иростагландінів. Моноцити секретують до 100 БАР, зокрема інтерлейкіни-1, нірогени, речовини, що активують фібробласти й ін.

Лейкоцитарна формула, або лейкограма. Лейкоцитарна формула - це відсотковий вміст в крові окремих класів лейкоцитів. Лейкоцитарна формула крові показує кількість базофілів, ео­зинофілів, нейтрофілів, лімфоцитів і моноцитів у відсотках, тобто на 100 клітин всіх лейкоцитів (іабл. 3). Знаючи відсоток кожного виду лейкоцитів і їх загальний вміст в крові, можна обчислити кількість окремих класів лейкоцитів в 1 л крові.

Таблиця 1.3

Лейкограма крові дорослих тварин (%)

Вид тварини	Базофіли	Еозинофіли	Нейтрофіли		Лімфоцити	Моноцити
			паличко-ядерні	сегменто-ядерні
Велика рогата худоба	0-2	3-8	2-5	20-35	40-75	2-7
Коні	0-1	2 6	3-6	45-62	25^14	2-4
Свині	0-1	4-12	3-6	25-35	40-50	2-5
Вівці	0 1	1 4	2-4	40-48	40-50	2-6
Кози	0-1	2-8	5-20	20-40	40-70	2-5
Собаки	0-1	3-9	1-6	43-72	21^10	1-5
Коти	0-1	2-8	3-9	40-45	36-51	1-5
Кури	1-3	6-10	-	24-30	52-60	4-10

Лейкограма може бути двох типів: нейтрофільна і лімфоцитарна. Нейтрофільна формула ха­рактерна для коней, собак і багатьох інших видів тварин з однокамерним шлунком: вміст нейтро­філів від 50 до 70 % (див. табл. 1.3). У жуйних тварин в крові переважають лімфоцити (від 50 до 70 %), і такий тип лейкограми називається лімфоцитарним (табл. 1.3). У свиней приблизно одна­ково рівна кількість нейтрофілів і лімфоцитів, їх лейкограма має перехідний тип.

У кількості інших класів лейкоцитів видові особливості неістотні: базофілів -0...1 %, еозино­філів - 1...4 (у жуйних - до 6 %), моноцитів - 1 ...6 %.

При аналізі лейкоцитарної формули слід враховувати вік тварин. Так, у телят перших місяців життя, коли передшлунки ще недостатньо функціонують, лейкограма має нейтрофільний харак­тер. Збільшення числа нейтрофілів понад норму можливе у коней після виснажливої роботи.

При захворюваннях співвідношення між лейкоцитами може змінюватися, при цьому збіль­шення відсотку одного класу лейкоцитів супроводжується зменшенням інших. Так при нейтрофіли спостерігається лімфопенія, а при лімфоцитозі - нейтропенія і еозинофілія; можливі й інші варіан­ти. Тому для постановки діагнозу необхідно враховувати і загальне число лейкоцитів у кров, і лей­коцитарну формулу, а гематологічні показники співставити з клінічними проявами захворювання.

Тромбоцити, або кров'яні пластинки. У ссавців це без'ядерні незначного розміру елемен­ти судинної крові, які являють собою фрагменти, цитоплазми мегакаріоцитів - клітин червоного кісткового мозку. У крові птахів подібну функцію виконують тромбоцити, які містять ядро. У ссавців їх розмір 2-3 мкм, у птахів - 4-5 мкм.

Число тромбоцитів в крові тварин може коливатися у великих межах - від 200 до 600 Г/л: у новонароджених їх більше, ніж у дорослих; вдень їх більше, ніж вночі. Значний тромбоцитоз, тобто збільшений вміст тромбоцитів в крові, спостерігається при м'язовому навантаженні, після прийому корму і при голодуванні. Тривалість житгя тромбоцитів від 4 до 9 діб.

Тромбоцити беруть участь у всіх реакціях гемостазу. Перш за все з їх безпосередньою учас­тю формується тромбоцитарний або мікроциркуляційний тромб. У тромбоцитах знаходиться бі­лок -тромбостенін, здатний скорочуватися подібно актоміозину м'язових клітин. При скороченні тромбостеніна тромбоцит приймає сферичну форму, покривається виростами - псевдоподіями, що збільшує контактну поверхню клітин і сприяє їх взаємодії між собою. Відбувається агрегація тромбоцитів, тобто скупчення їх великої кількості. Агрегація тромбоцитів - процес зворотний, при розслабленні тромбостеніна тромбоцити знову набувають первинну форму.

Тромбоцити володіють адгезівністю (клейкістю). Вони здатні розпластуватися і приклеюва­тися до чужорідної поверхні, один до одного, до судинної стінки. Адгезія - незворотний процес, тромбоцити, які склеїлися, руйнуються. Адгезівність тромбоцитів підвищується при вагітності, травмах, хірургічних втручаннях; організм, начебто заздалегідь починає готуватися до боротьби з можливими кровотечами.

Зі зруйнованих тромбоцитів виділяються тромбоцитарні чинники зсідання крові, які беруть участь в утворенні протромбінази і ретракції кров'яного згустку, а також викликають скорочення кровоносної судини.

Функції тромбоцитів не обмежуються тільки гемостазом. Щоденно близько 15 % тромбоци­тів прилипають до ендотеліоцитів і виливають в них свій вміст, за це їх називають "годувальника­ми" ендотелію судин. Якщо позбавити їх тромбоцитарної "підгодівлі", то вони швидко піддаються дистрофії, стають ламкими і починають пропускати макромолекули і навіть еритроцити.

Тромбоцити містять у своєму складі залізо, мідь, дихальні ферменти і можуть разом з еритроци­тами транспортувати кисень. Це має значення в тих випадках, коли організм знаходиться в стані зна­чної гіпоксії: при максимальному фізичному навантаженні, низькому вмісті кисню в повітрі. Є дані, що тромбоцити здатні до фагоцитозу. Вони синтезують так званий тромбоцитарний чинник зростан­ня, який прискорює регенеративні процеси в тканинах. Проте основна функція тромбоцитів - запобі­гання або зупинка кровотечі, а всі інші - резервні, що доповнюють роль еритроцитів або лейкоцитів.