5.2.3. Микро- и макроэволюция. Факторы эволюции

Эволюционный процесс разделяют на два этапа:

- микроэволюцию – возникновение новых видов;

- макроэволюцию – эволюционные преобразования на надвидовом уровне.

Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции (вида), приводящие к формированию нового вида. При этом популяция есть элементарная единица эволюции.

Теория макроэволюции рассматривает вопросы происхождения и развития надвидовых таксонов (классов, семейств, отрядов и т.д.), обосновывает закономерности развития жизни на Земле.

Процесс макроэволюции длится десятки и сотни миллионов лет, а микроэволюции тысячи тел.

Результатом эволюции является образование из попу­ляций новых видов. Выделяют два основных пути видообразования: 1) аллопатрическое или географическое видообразование, связанное с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.); 2) симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида несколькими способами – путем попиплоидии, гибридизации, сезонной изоляции.

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал. Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей. Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола.

Качественное отличие вида от других единиц более высоких такономических рангов – родов, семейств, отрядов – в том, что он представляет наименьшую, генетически неделимую закрытую систему (популяции, составляющие вид, тоже генетически закрытые систе­мы, но не постоянные, а временные, поскольку пока популяция входит в какой-либо вид, она потенциально способна обмениваться генетической информацией с другими популяциями).

Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовывать популяции. Тем не менее возможно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций, создает резерв изменчивости и дает более широкие возможности для совершенствования приспособлений при изменении среды. Элементарными наследственными изменениями являются различные формы мутаций, которые определяют изменения признаков, свойств и норм реакции у организмов. В сумме они составляют ту «неопределенную», «индивидуальную» изменчивость, которую Ч. Дарвин положил в основу процесса эволюции. Как показал, С.С. Четвериков, популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменения эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

Популяционные волны или «волны жизни» – периодические и непериодические колебания численности особей в популяциях. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы. При резком сокращении численности (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Примерами популяционных волн могут служить колебания численности грызунов, цианобактерий, насекомых, бактерий и т.п. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

Изоляция – важнейший фактор эволюции, приводящий к разобщению, делающим невозможным свободное скрещивание. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обо­собившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места, непригодные для жизни, и др.) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида. К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъ­югации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью. Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов, вызываемые приведенными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер, и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор – ведущий, направляющий фактор эволюционного развития органического мира. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях и его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость. Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий (сохранение признаков вида со средними значениями в относительно постоянных условиях), движущий (действует в изменяющихся условиях среды и обеспечивает преимущество особям с некоторыми отклонениями от средней нормы), разрывающий или дизруптивный (способствует сохранению сразу множеству фенотипов и действует в разнообразных условиях).