1-4. Эволюционные преобразования в выделительной системе позвоночных животных.
-
Субституция - замещение предпочки первичной почкой, а у высших позвоночных вторичной почкой; Субституция — замещение в процессе эволюции одного органа другим, который занимает собой подобное положение в организме и выполняет биологически равноценную функцию.
2. Полимеризация однородных структур - увеличение количества нефронов от 6 - 12 в предпочке, до нескольких сотен в первичной и до одного миллиона и более во вторичной почке;
3. Усиление главной функции почек проявляется в значительном возрастании уровня клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции. Это достигается рядом преобразований:
а) увеличением количества нефронов;
б) формированием почечного тельца и редукцией воронки, что приводит к установлению непосредственного контакта выделительных канальцев с кровеносной системой и к утрате связи с целомом;
в) увеличением размеров почечных телец и усилением почечного кровотока;
г) удлинением и дифференцировкой извитых канальцев, образованием петли нефрона.
4. Разделение функций.
Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути. Функции органов выделения: • образование мочи; • участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного давления, объема крови и тканевой жидкости; • синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).
Направления эволюции выделительной системы: • появление компактного органа выделения – почки; • смена трех типов почек; • эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев; • увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения числа нефронов.
Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость. Нефрон – структурная единица почки любого типа. Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок рыб и амфибий. Она состоит из 6-12 нефронов. Каждая воронка (нефростом) открывается в целом. Короткие канальцы воронок впадают в пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный) клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом, дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.
Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофируется.
У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и глюкозы.
Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь. Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод, мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.
Эволюция этой системы в ряду позвоночных идет в направлении, во-первых, увеличения более тесной связи с кровеносной системой, во-вторых, увеличения выделительной поверхности за счет увеличения числа нефронов и, в-третьих, совершенствования строения самого нефрона, который теряет связь с целомической полостью, удлиняет почечный каналец и создает механизм обратного всасывания.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии выделительной системы у человека: • одна или три почки; Аплазия – отсутствие почки, гипоплазия — уменьшение, дистопия — смещение почки. Сращение почек – врожденная нефропатия, нарушение взаимоотношения выделительных органов, характеризующееся слиянием обеих почек в одну (подковообразная). • различные уровни расположения почек; • двойной мочеточник (с одной или с двух сторон) или его отсутствие. Нефроптоз (блуждающая или подвижная почка) - это состояние при котором почка из своего обычного положения (в поясничной области) сильно смещается к низу (в область живота и даже таза). При этом она может как возвращаться на свое обычное место так и не возвращаться туда.
5-6. Эволюция половых желез
Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано —уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться в дальнейшем как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола.
У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки —фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.
Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом .Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных современных позвоночных —круглоротых —таких половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя —семенником. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментарный участок индифферентной половой железы. Зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов (см. разд. 6.1.2)становятся либо семенниками, либо яичниками. Нарушение их дифференцировки может привести к возникновению ovotestis,в котором сочетаются элементы семенника и яичника. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.
У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховой канал в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Вероятно, пониженная температура более благоприятна для сперматогенеза, обеспечивая более низкий уровень спонтанных мутаций в созревающих сперматозоидах.
У человека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал и к 8-му месяцу внутриутробного развития оказываются в мошонке. У 2,2 %мальчиков пубертатного возраста обнаруживаются различные формыкрипторхизма —неопущения яичек, которые при этом обычно недоразвиты, а часть семявыносящих канальцев заменена соединительной тканью. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.
7. Эволюция мочеполовых протоков
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал.При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них —вольфов —вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой —мюллеров —срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним —впадающий в клоаку.
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров —яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции —половую и выделительную —выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров —становится яйцеводом (рис. 14.36).У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.
Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы.У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.
9. Этапы развития цнс у человека
Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичнуюмозговую трубку. После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.
Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).
Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит изтрех мозговых пузырей(передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.
Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формированиежелудочков мозга. Полость ромбовидного мозга преобразуется вIYжелудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образуетIIIжелудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.
После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.
В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.
К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.
В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.