Красильникова - Анатомия растений

листья торчат из воды, лежат на поверхности, а погруженные в воду имеют ленточную форму. Два типа листьев — на воде и под водой — имеют кувшинки, кубышки. Водная среда отражается на строении листовой пластинки.

Надводные листья практически не отличаются от листьев растений, произрастающих на суше в достаточно влажных условиях. Листья, лежащие на воде, обычно имеют толстую, иногда кожистую пластинку (кувшинки). Верхняя эпидерма, как правило, толстостенная, покрытая хорошо развитой кутикулой. Очевидно, кутикула предохраняет листья от смачивания водой. Устьица в верхней эпидерме многочисленны, а в нижней их нет: поскольку лист поглощает газы из воды. Кутикула на нижней стороне листа тонкая или отсутствует. Мезофилл у таких листьев может быть дифференцированным. Например, у кувшинки столбчатая ткань многослойна и состоит из мелких клеток с большим количеством хлоропластов. Губчатая ткань лежащих на воде листьев содержит большие межклетники. В мезофилле часто присутствуют крупные астросклереиды (рис. 155).

Что касается листьев, полностью погруженных в воду, то у них прежде всего изменяется форма пластинки. Она становится тонкой, ленточной или рассеченной, что увеличивает площадь контакта листа с водой, из которой лист получает кислород, углекислый газ и минеральные вещества. В покровной ткани отсутствуют кутикула и устьица, но в ее клетках имеются хлоропласты. Последняя особенность связана

4

5

6

7

8 2

Рис. 155. Поперечный срез пластинки листа кувшинки:

1 — верхняя эпидерма; 2 — нижняя эпидерма; 3 — устьица; 4 — столбчатая ткань; 5 — губчатая ткань; 6 — воздушные полости; 7 — ксилема; 8 — флоэма; 9 — астросклереида

211

с тем, что вода поглощает часть солнечных лучей, поэтому свет, дошедший до растения, должен использоваться максимально уже в клетках эпидермы.

Мезофилл у погруженных листьев недифференцирован. Он состоит из губчатой ткани с большими межклетниками. Объем воздушных полостей очень велик: он может быть равен половине объема листа и даже больше. Наличие больших межклетников обеспечивает запасание углекислого газа и кислорода, поскольку их растворимость в воде невелика.

У подводных листьев слабо развиты жилки, особенно мало в них ксилемы, поскольку лист поглощает воду всей поверхностью и нет необходимости в ее транспорте. Иногда на месте ксилемы в пучках образуется воздушная полость. Флоэмы в пучках тоже меньше, чем у воздушных листьев. Это связывают с низкой интенсивностью фотосинтеза у погруженных в воду листьев.

В эпидерме многих водных растений, листья которых соприкасаются с водой, образуются специальные клетки — гидропоты. По форме и функциям они отличаются от эпидермальных. Клеточные стенки у них целлюлозные, извилистые. Они богаты цитоплазмой с мелкими хлоропластами. Их цитоплазма хорошо проницаема для воды и минеральных веществ. Считают, что гидропоты в зависимости от потребности растений могут поглощать воду или выделять ее избыток. Гидропоты чаще располагаются в эпидерме диффузно — поодиночке или группами (водокрас, кувшинка, кубышка), а у рдеста, например, вся нижняя эпидерма представлена гидропотами (рис. 156).

1 2

3

Рис. 156. Поперечный срез пластинки листа водокраса:

1 — эпидерма; 2 — устьица; 3 — мезофилл; 4 — воздушные полости; 5 — гидропот

212

Листопад

Продолжительность жизни листьев невелика. В климатических зонах, где происходит смена сезонов, — в умеренном климате или в засушливом — листья живут один вегетационный период. В теплом влажном климате продолжительность их жизни длиннее — 3—5 лет. Несколько лет живут также листья хвойных. К концу жизни в листьях развиваются процессы старения и они отмирают или опадают.

Утравянистых растений однодольных и двудольных осенью или перед засухой листья отмирают вместе с надземными побегами. У древесных однодольных и папоротников листья не опадают, а засыхают на стебле и постепенно обламываются. Основания листьев у таких растений обычно долго сохраняются на стебле, создавая ему механическую опору и защиту.

Листопад — это массовое опадание листьев у древесных, обычно двудольных, растений.

Увечнозеленых растений смена листьев осуществляется постепенно и поэтому малозаметна, а массовое их опадание может быть связано

сначалом роста новых побегов из почек. Например, у хвойных умеренного климата такое явление наблюдается весной.

Подготовка к листопаду начинается задолго до его осуществления. У основания черешков образуется отделительный, или разделительный, слой, состоящий из тонкостенных клеток с целлюлозными оболочками и густой цитоплазмой. Он перпендикулярно пересекает черешок, прерываясь только проводящим пучком. Механической ткани, как правило, в районе отделительного слоя нет (рис. 157).

2

4

1

3

4

Рис. 157. Отделительный слой у основания черешка:

а — схема строения узла стебля на продольном разрезе; б — клетки отдельного слоя; 1 — черешок; 2 — перидерма; 3 — проводящий пучок листового следа; 4 — отделительный слой

213

Дифференцировка отделительного слоя у большинства растений происходит за несколько недель до листопада. Но существуют растения, у которых он закладывается очень рано, еще весной при развитии листа (каштан, клен). Вначале разделительный слой состоит из одного ряда клеток, затем они делятся, образуя многослойную пластинку.

Перед листопадом в листьях происходят биохимические изменения, когда реализуется программа старения и апоптоза клеток. Из листьев в другие органы оттекают питательные вещества. Предварительно происходит распад полимеров и их превращение. Белки гидролизуются до аминокислот, крахмал — до глюкозы, жиры превращаются в сахара. Аминокислоты и сахара, а также некоторые минеральные вещества (фосфор, калий) транспортируются в запасающие органы и откладываются там. Однако, несмотря на отток, опавшие листья уносят

сдеревьев еще достаточное количество различных веществ. Подсчитано, что в опавших под столетними буками листьях содержится до 1,5 кг белков и по 0,5 кг жиров и углеводов. Кроме того, с листьями растение сбрасывает много кальция, кремния, а иногда и хлора. Эти элементы

стоком воды поднимаются в листья и накапливаются, переполняя их к концу вегетации.

Вклетках листа деградируют органеллы. В хлоропластах прежде всего разрушается хлорофилл, накапливаются каротиноиды, и листья желтеют. В клеточном соке некоторых растений присутствуют антоцианы, которые после распада зеленого пигмента придают листьям красную окраску (вишня, клен краснолистный). У ряда растений листья опадают зелеными (сирень, ольха).

Определенные процессы происходят и вблизи отделительного слоя. Они направлены на защиту растительных тканей, которые обнажаются после опадания листа. В проводящих пучках, примыкающих к разделительному слою, трахеальные элементы закупориваются тиллами, а иногда камедями и слизями, на ситечках ситовидных трубок образуется каллюс. Стенки клеток, расположенных глубже отделительного слоя, пробковеют, а иногда и одревесневают, образуя защитный барьер.

Перед опаданием листьев в отделительном слое происходит естественная мацерация, также может наблюдаться ослизнение клеточных оболочек. Клетки разделительного слоя оказываются не связанными друг с другом, и лист продолжает держаться только на проводящем пучке. Теперь при любом механическом воздействии — порывах ветра, дождя или даже под действием собственной тяжести — лист отрывается от стебля и опадает.

На месте оторвавшегося листа на стебле появляется рана (листовой рубец), но она не может оставаться открытой, так как, во-первых,

сее поверхности идет интенсивное испарение; во-вторых, через открытую поверхность в ткани могут легко проникнуть бактерии и грибы. Поэтому под раневой поверхностью закладывается феллоген, обра-

214

зующий перидерму, которая окончательно отделяет место бывшего прикрепления листа от внутренних тканей стебля. Позже перидерма листового рубца смыкается с общей перидермой стебля.

Листопад у древесных растений является важным приспособлением к перенесению ими неблагоприятных условий (зима, засуха). Сбрасывая листья, растения резко сокращают испаряющую поверхность, что особенно важно в зимний период, когда корни не всасывают воду, а транспирация продолжается. Освобождаясь от листьев, деревья избегают поломок под тяжестью снега, поскольку на голых ветвях снег не задерживается. Известны случаи, когда ранний обильный снег, выпавший до листопада, приводил к массовой поломке ветвей и стволов. Листопад в зонах с выраженным засушливым периодом помогает деревьям пережить засуху, когда в почве резко уменьшается количество воды, а высокая температура усиливает испарение.

Важно отметить, что, сбрасывая листья, растение освобождается от ряда веществ (кальций, кремний и др.), которые накапливаются в большом количестве, тормозят их жизнедеятельность и прежде всего фотосинтез. Именно это является основной причиной сбрасывания листьев у растений теплого и влажного климата.

Листопадимеетбольшоеэкологическоезначениенетолькокакприспособление растений к перенесению неблагоприятных условий. Он оказывает влияние (особенно в лесу) на водный и тепловой режим почвы, ее структуру. Вещества, содержащиеся в опавших листьях, подвергаются минерализации с помощью бактерий и грибов. Образовавшиеся минеральные вещества снова возвращаются в растения, всасываясь их корнями и включаясь в биосинтез органических соединений. Иными словами, листопад является частью круговорота веществ в природе.

КОРЕНЬ

Корень, как и стебель, является основным осевым вегетативным органом растения. Поэтому ему присущи как сходные со стеблем особенности, так и ряд отличий, связанных с характерными для корня функциями.

Основные особенности корня:

1.Корень, как и стебель, характеризуется неограниченным ростом за счет меристем, расположенных в конусе нарастания.

2.Как и стебель, корень имеет обычно цилиндрическую форму и радиальное расположение тканей.

3.В отличие от стебля корень не несет листьев, цветков и плодов. Он связан только со стеблем, поэтому имеет более простое строение.

4.В отличие от стебля корень ветвится эндогенно, т. е. зачатки боковых корней закладываются во внутренних тканях.

215

Функции корня:

1.Закрепляет растение в почве, что обеспечивает его вертикальный рост. О прочности закрепления растения свидетельствует хотя бы тот факт, что очень редко приходится наблюдать растения, вырванные

скорнем во время бури.

2.Поглощает воду и минеральные вещества и транспортирует их вверх в стебель. В связи с этой функцией длина и ветвление корней значительно превосходят надземные побеги. Например, длина корней полыни может достигать до 3,5 м, а высота надземной части — до 120 см, бодяка соответственно — до 6 м и 125 см, верблюжьей колючки — до 15 м и 80 см.

3.Выполняет запасающую функцию. В его паренхиме откладываются в запас питательные вещества, иногда в большом количестве (корнеплоды).

4.В корнях из минеральных веществ, поглощенных из почвы, и ассимилятов, поступивших из листьев, синтезируется ряд необходимых растениям веществ (аминокислоты, фитогормоны, алкалоиды и др.).

5.Может служить органом вегетативного размножения.

6.Осуществляет в почве взаимодействие с корнями других растений и вступает в симбиотические взаимоотношения с грибами и бактериями.

Как утверждают ученые, корень в процессе эволюции возник позже побега. У первых вышедших на сушу растений подземная часть походила на корневище, от которого отходили многочисленные ризоиды. Корни сформировались позднее, когда климат стал суше и у растений возникла необходимость закрепляться в почве и поглощать из нее воду и питательные вещества. Несмотря на то, что корень филогенетически более молодой орган, его считают более консервативным, поскольку он в процессе эволюции претерпел меньше изменений во внешнем и внутреннем строении, чем побег. Это, очевидно, связано с тем, что он находился в постоянной среде обитания — почве.

Среди современных высших растений корней не имеют только моховидные, которые поглощают воду с помощью ризоидов. В то же время существует ряд представителей высших, которые утратили корни в связи с переходом к водному образу жизни. Это, например, папоротник сальвиния, цветковые растения роголистник, пузырчатка и др.

Зоны корня

Вертикальные участки корня выполняют различные функции, что отражается на их анатомическом строении, поэтому на продольном срезе молодого корня можно видеть несколько хорошо выраженных зон (рис. 158).

216

7

5

6

4

3

2

1

Рис. 158. Зоны корня:

1 — корневой чехлик; 2 — зона деления; 3 — зона роста; 4 — зона всасывания; 5 — зона проведения; 6 — корневые волоски; 7 — зачатки боковых корней

1.Зона деления клеток находится на самом кончике корня. Она состоит из меристематической ткани и представляет собой конус нарастания корня. Размеры ее очень малы — до 1 мм. Зона деления покрыта корневым чехликом, который защищает нежные меристематические клетки от повреждения твердыми частицами почвы.

2.Зона роста, или растяжения, располагается над зоной деления. Здесь количество клеток не увеличивается, а происходит их рост растяжением, особенно значительно в продольном направлении. Растяжение клеток и увеличение их объема происходят за счет поглощения воды вакуолями, которые, увеличиваясь, растягивают клеточную оболочку. В результате растяжения клеток кончик корня продвигается

217

в почве. В конце зоны растяжения прекращается рост клеток и начинается дифференцировка тканей корня. Длина этой зоны достигает нескольких миллиметров.

3.Зона всасывания, или поглощения, имеет дифференцированные ткани. Здесь можно рассматривать первичное строение корня. Поэтому

еееще называют зоной первичного строения. Покровная ткань на этом участке корня образует многочисленные волоски, обеспечивающие интенсивное поглощение воды и минеральных веществ из почвы, во много раз превосходящее всасывание в других зонах. Протяженность зоны всасывания — от одного до нескольких сантиметров. В нижней части зоны корневые волоски формируются, затем функционируют, а в верхней части разрушаются и отмирают. Продолжительность жизни корневых волосков в среднем составляет 10—20 дней.

4.Зона проведения. Выше всасывающей зоны после отмирания корневых волосков покровную функцию начинают выполнять верхние слои первичной коры, стенки клеток которой пробковеют. В этой части осуществляется транспорт веществ из корня в стебель и листья и из листьев в корень. Кроме того, здесь закладываются и формируются боковые корни, поэтому эту зону называют еще зоной ветвления. У двудольных в проводящей зоне формируется вторичное строение корня.

Конус нарастания корня

Верхушечная меристема корня по своим функциям отличается от таковой стебля. Это связано с тем, что корень, в отличие от стебля, не несет на себе других органов. Поэтому верхушечные корневые меристемы образуют только ткани, т. е. осуществляют гистогенез, в то время как верхушечные меристемы стебля — ткани и органы, т. е. осущест-

вляют гистогенез и органогенез.

На верхушке конуса нарастания корня находятся инициальные клетки: у хвощей и папоротников — одна клетка, у голосеменных

ипокрытосеменных — группа клеток.

Убольшинства покрытосеменных в конусе нарастания инициали располагаются в 3 слоя. К развитию корня в определенной мере применима теория гистогенов, сформулированная еще в середине XIX в. Согласно этой теории, в группе инициальных клеток различают три слоя: нижний — дерматоген, средний — периблема, верхний — плерома.

При этом развитие корня из верхушечной меристемы у однодольных и двудольных растений несколько различается. В основном эти различия касаются образования покровной ткани и чехлика.

Удвудольных из производных нижнего слоя — дерматогена дифференцируются покровная ткань и корневой чехлик, поэтому этот ги-

218

3

а б

Рис. 159. Кончик корня двудольного растения на продольном срезе:

а — схема; б — корешок капусты; 1 — дерматокалиптроген; 2 — инициальные клетки периблемы; 3 — инициальные клетки плеромы; 4 — ризодерма; 5 — первичная кора; 6 — центральный цилиндр; 7 — корневой чехлик

Рис. 160. Кончик корня однодольного растения на продольном срезе:

а — схема; б — корешок пшеницы; 1 — калиптроген; 2 — инициальные клетки периблемы; 3 — инициальные клетки плеромы; 4 — ризодерма; 5 — первичная кора; 6 — центральный цилиндр; 7 — корневой чехлик

219

стоген часто называют еще дерматокалиптрогеном. Из среднего слоя — периблемы — возникает первичная кора, из верхнего — плеромы — центральный цилиндр (рис. 159).

У многих однодольных также имеются три слоя инициалей. Однако из нижнего слоя формируется только корневой чехлик, поэтому данный гистоген называют калиптрогеном. Покровная же ткань дифференцируется из производных периблемы, которая одновременно образует и первичную кору. Центральный цилиндр, как и у двудольных, формируется из плеромы (рис. 160).

Еще одной особенностью верхушечной корневой меристемы является то, что ее инициали делятся очень редко. Они составляют так называемый покоящийся центр. Обычно делятся их производные — меристематические клетки. Инициали покоящегося центра начинают интенсивно делиться при неблагоприятных воздействиях и повреждениях корня, способствуя регенерации его тканей.

Корневой чехлик

Корневой чехлик представляет собой колпачок из паренхимных клеток, покрывающих верхушечные меристемы корня. Функции чехлика очень важны для роста, развития и жизнедеятельности корня.

1.Чехлик защищает меристему корня от повреждения твердыми частицами почвы. Поверхностные слои его клеток постепенно слущиваются, но толщина чехлика не уменьшается, поскольку постоянно изнутри происходит образование новых клеток.

2.Чехлик облегчает продвижение кончика корня в почве благодаря ослизнению клеток на его поверхности. Кроме того, движению корешка среди почвенных частиц способствует также тургор клеток чехлика.

3.Образование слизи на поверхности чехлика обеспечивает более тесный контакт корешка с почвенными частицами и способствует поглощению из них воды и минеральных веществ.

4.В клетках чехлика содержится много крахмала. Крахмальные зерна обычно располагаются в нижней части клеток. Считают, что они играют роль статолитов, определяющих геотропизм корня, т. е. его рост вниз.

5.Клетки, которые ослизняются и слущиваются с поверхности чехлика, выделяют органические кислоты и ферменты, способствующие растворению и расщеплению веществ в почве, и облегчают их поглощение корнями.

Корневой чехлик имеется на кончиках всех корней, растущих

впочве. Его нет только у водных растений. У них на верхушке корня образуется специальный корневой кармашек, который защищает меристему от вымывания из клеток веществ. Если корни водных растений достигают дна водоема и углубляются в грунт, кармашек спадается и на

его месте формируется корневой чехлик.

220