-
Эволюционные изменения структуры цветка двудольных покрытосеменных.
У двудольных растений цветки:
-
Круговые, полукруговые, ациклические
-
В круговых цветках число членов каждого кратно 5, редко 2, ещё реже 3
Также имеется анемофильная линия эволюции (Подкласс Hamamelididae)
Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный.
Рис.11 – формулы цветков двудольных
-
Филогенетические системы покрытосеменных р. Веттштейна, а.Энглера, х.Халлира, а.А. Гроссгейма, л.А. Тахтаджяна, их основопологающие принципы.
Выделяются две группы филогенетических систем покрытосеменных. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы.
Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Среди них выделяет порядок (Casuarinales), группу порядков, основными из которых являются Fagales, Myricales, Juglandales, Urticales, вторую группу порядков (Proteales, Santalales) и условно еще несколько порядков, в числе ко- торых – Salicales, Piperales. Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных, согласно ему, произошли раздельнолепестные двудольные (Rosales, Myrtales и др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли более совершенные спайнолепестные двудольные (Primulales, Cucurbitales и т. д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к порядкам Helobiae и Liliiflorae, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (Cyperales, Pandanales и др.).
Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От них, считает он, произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.
Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка и признания многоплодниковых (Magnoliales). Это самая примитивная, исходная гипотеза в филогенезе маг- нолиофитов. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов. Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные, лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе. Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные) – от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как родоначальники группы сережкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные. При построении своей системы Халлир обобщил и учел различные палеоботанические и ботанические данные.
Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивным типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и неопределенное количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся структурой (пяти–, четырех– и трехчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично специализированно-упрощенные, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные. Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов. Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощенные цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных филогенетических ствола.
В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л. Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales. Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (Hamamelidales, Ranunculares, Violares, Saxifragales). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних Magnoliales, и признается роль филогенетического узла в эволюции однодольных Liliales. На высшей ступени эволюции находятся Asterales, Lamiales, Orchidales и Poales.
