-
Прогимноспермы: своеобразние строение, значение для филогенетических построенией.
ПРОГИМНОСПЕРМЫ (Progymnospermophyta), вымершие девонские древесные растения. В девонских отложениях издавна были известны остатки крупных окаменелых стволов типа калликсилон Callixyon с годичными кольцами роста, по анатомической структуре сходных со стволами хвойных деревьев.
Это сходство выражалось в развитии плотной древесины с окаймленными порами на стенках проводящих элементов — трахеид. Никто не сомневался в том, что эти стволы принадлежат голосеменным.
Их долгое время считали остатками древних хвойных или кордаитов. Вместе с ними были встречены листовидные органы со спорангиями, относимые к роду археоптерис (Archaeopteris), по обилию которых средне — позднедевонскую флору нередко называли архиоптериевой. В систематическом отношении археоптерис сближали с древнейшими папоротниками.
Лишь в 1860-х гг. пришлось признать, что весьма прогрессивная в эволюционном отношении анатомия стебля может сочетаться с очень примитивным строением боковых органов, немноги
м отличающихся от побегов псилофитов. Это своеобразное сочетание и послужило основанием для выделения новой группы прогимноспермов (праголосеменных).
Сейчас известны две группы прогимноспермов — аневрофиты и археоптериды. Вместо настоящих листьев у них развивались уплощенные теломы — вильчатые безлистные веточки. Однако у археоптерид они уже более листовидные, чем у псилофитов. Спорангии располагались парами на коротких ножках и производили споры одного или двух типов (причем мегаспорангии с немногочисленными мегаспорами морфологически почти не отличались от микроспорангиев с большим количеством микроспор; известны случаи развития мега- и микроспор в одном спорангии). Таким образом, прогимноспермы, несмотря на весьма прогрессивное строение проводящей системы, были еще споровыми растениями, но предположительно находились на пути к формированию семян. Первые семенные растения, несомненно, уже существовали одновременно с прогимноспермами. Найденные в девонских отложениях отдельные семена примитивного строения имели покров из несросшихся вильчатых веточек, напоминающих таковые у археоптериса. Еще предстоит выяснить, каким растениям принадлежали эти семена — наиболее эволюционно продвинутым древесным прогимноспермам или не столь заметным травянистым растениям со сходным строением вегетативных побегов.
Рис.
5 Реконструкция: Archaeopteris
macilenta (поздний
девон)
-
Ужовниковые папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, эволюционное положение, биология, распространение, разнообразие.
Ужовниковые – Ophioglossopsida – своеобразная группа современных растений относится к проголосеменным папоротникам, мало похожих на папоротники. Произошли, очевидно, от равноспоровых аневрофитопсид в палеозое. Есть три современных рода и более 80 видов. Основные особенности:
-
Многолетние травянистые растения, как правило, небольших размеров. Представлены эпифиты.
-
Спорофиты не имеют механических тканей, мясистые.
-
Синтелом, корневищеподобный, укороченный, имеет проводящую систему сифоностелического или диктиостелического типов.
-
Ксилема экзархная или эндархная.
-
Некоторые виды способны к вторичному росту (остаточному) и во вторичной ксилеме; имеют лучи.
-
Трахеиды – окаймленнопоровые с торусом, как у голосеменных.
-
Равноспоровые эуспорангиатные растения.
-
Спорангии содержат 1500–15000 спор.
-
Вайи в эмбриональном состоянии не свернуты улиткой.
-
Гаметофиты мясистые, цилиндрические, ветвящиеся, многолетние, обычно подземные; эндомикосимбионты.
Представители:
Род ужовник (Ophioglossum) – 45 видов, большинство в тропиках, нередко эпифиты.
Род ботрихиум (Botrychium) – 35 видов, расположен по всей планете, от ужовника отчитается рассеченной стерильной частью листа и ветвистоспороносной частью.
Род Helmintostachys – 1 вид, распростанён в Индии – Восточной Австралии.
Эволюция:
Несомненно, ужовниковые очень древняя группа растений. Об этом свидетельствует строение заростка, сходного с заростком псилотовых, и наличие в стеблях вторичного утолщения, что свойственно лишь древним папоротникам. Расчленение на спороносную и бесплодную часть, имелось у древних Archaepteridales.
