16. Мхи и гипотезы их происхождения.

Мохообразные — гаплоидная (гаметофитная) линия эволюции — очень древняя группа высших растений. Она произошли от каких-то древних водорослей. Эти водоросли обладали стелющимися по субстрату талломами с паренхиматическим строением, были дорзовентральны, дихотомически ветвились. У них была ясно выражена смена поколений, причем гаметофит и спорофит были развиты одинаково.Такие водоросли перешли к жизни на суше. Их многоклеточные гаметангии превратились в антеридии и архегонии.

Оплодотворение стало осуществляться внутри архегония. Спорофитпостепенно терял способность к самостоятельному существованию. В нижней части спорофита дифференцировалась гаустория, внедряющаяся в ткань гаметофита. Вырабатывались приспособления к наилучшему рассеиванию спор в наземныхусловиях. Гаметофит, первоначально пластинчатый, талломный, развиваясь в воздушной среде, обеспечивая, помимо полового процесса, и развитие спорогона, также совершенствовался. Он развивал большую ассимиляционную поверхность. Постепенно вырабатывалась листо-стебельная структура мохообразных. Однако основной функцией гаметофита является обеспечение полового процесса, который осуществляется при помощи подвижных сперматозоидов, перемещающихся в капельно-жидкой среде. Мохообразные были ограничены более увлажненными местами.

Какие водоросли могли дать начало мохообразным? Это были, вероятно, бурые водоросли. Среди них имеются формы, давно достигшие сложного морфологическогостроения. Только у бурых водорослей имеются многоклеточные гаметангии. Однако бурая окраска и иное устройство клетки у бурых водорослей затрудняет выведение из них мохообразных. Поэтому другие ученые выводят мохообразные из зеленых водорослей. Действительно, равножгутиковые зеленые водоросли имеют с мохообразными общий состав пигментов, в качестве запасных веществ у них образуется крахмал. Очень сходны они по строению клетки, составу клеточных оболочек. Наконец, ультраструктура жгутиков сперматозоидов тех и других также очень сходна.

17. Общая характеристика и классификация мхов.

К этому отделу относятся высшие растения, обычно связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Очень немногие мохообразные произрастают в засушливых областях, например виды рода зеленого мха — Tortula desertorum и др., многие виды Riccia. Эти мхи в сухой период находятся в состоянии покоя и возобновляют жизнедеятельность при выпадении осадков.

Менее организованные представители мохообразных не имеют расчленения на стебель и лист, и тело их представлено талломом, или слоевищем. Более организованные являются настоящими листостебельными растениями. Корни у всех мохообразных отсутствуют.

Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют ризоиды — выросты поверхностных клеток.

Проводящая система в виде пучков отсутствует, и только у некоторых представителей появляются проводящие элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубками. Они собраны в образования, напоминающие стелярное строение других высших растений.

Наиболее характерный признак мохообразных, резко отличающий их от остальных высших растений, — преобладание в цикле развития гаметофита (полового поколения) и более слабое развитие спорофита (бесполого поколения). При этом спорофит всегда связан с гаметофитом.

Спорофит, называемый у мохообразных спорогоном, состоит из коробочки со спорами и ножки, нижняя часть которой утолщена в виде присоски — гаустории. При ее посредстве спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества.

Из споры у мохообразных развивается протонема (первичная нить, предросток) — нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль. По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и иногда развита очень сильно. Протонема или непосредственно дает начало растению мха, или образует почки, развивающиеся далее во взрослое растение.

На взрослом растении образуются антеридии и архегонии (чаще на разных особях). В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон.