13. Общая характеристика, принципы классификации, происхождение и филогения отдела Equisetophyta.

Для отдела хвощей (Equisetophyta), представители которого появились в конце девонского периода палеозойской эры характерна синтеломная организация. Предками хвощей были кладоксилеевые папоротники. Максимального видового разнообразия хвощи достигли в каменноугольном и пермском периодах палеозоя. В течение мезозоя и кайнозоя количество видов хвощей неуклонно падало.

В настоящее время отдел представлен двумя очень близкими родами и 29 видами. Характерным признаком является метамерное, или членистое, строение осевых органов. Имеются вставочные меристемы, которые обусловливают более быстрое развитие спорофитов. Функция фотосинтеза у современных хвощей перешла к осевым органам. Спорангии собраны в особые образования – спорангиофоры. Проводящая система – от актиностелы до артростелы. Бывают равноспоровые и разноспоровые хвощи.

14. Класс Бовманитовые: особенности строения, экология, разнообразие.

Таксон Bowmanitiopsida – древнейший класс хвощей. Характеризуется трехлучевой актиностелой (редко 4– или 6– лучевой). Ксилема экзархная. Протоксилема может разрушаться, оставляя лакуну. Иногда эти хвощи способны ко вторичному утолщению. Трахеиды вторичной древесины, лестничные и точечные. Возможно, есть сосуды. Синтеломы ребристые, ветвящиеся. Филлоиды, овальные, клиновидные, линейные, цельные или рассеченные, собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем. Устьица сосредоточенына нижней стороне. Это равноспоровые окисления. Многие представители имеют стробилы. Иногда спорангиофоры расположены в пазухах филлоидов.

У основной массы бовманитовых наличествовали стробилы, располагавшиеся на вершинах боковых побегов, реже на боковых побегах отличались спороносные зоны, чередовавшиеся с вегетативными листьями. Самым большим многообразием выделялись спорангиофоры бовманитовых. Одни имели вид цилиндрических неветвившихся ножек с одним либо несколькими спорангиями на вершине, у иных видов ножки ветвились или многоярусно, или пучком, у 3 - спорангиофоры имели щитовидную форму со свешивающимися спорангиями, как у хвощей. По-видимому, эволюция репродуктивных органов и вегетативных листьев шла параллельными, свободными путями. Спецификой спорангиофоров бовманитовых было то, что они практически постоянно находились в пазухах кроющих листьев.

15.Порядки Каламостахиевых и Хвощей: сравнительная характеристика, экология, биология, жизненный цикл, разнообразие, роль в природе и жизни человека.

Calamostachyales. Это вымершие растения разной величины. Древовидные имели интенсивное ветвление и мощную вторичную древесину.Поверхность осевых органов гладкая или ребристая. Выражена сердцевина,которая у крупных растений замещена полостью. В узлах имеются перегородки – диафрагмы. Нижние узлы осей несли мутовки придаточных корней.Стробилы состоят из чередующихся мутовок брактей и спорангиофоров. Ихпроводящие пучки выходят из главной оси независимо. В порядок включаются два семейства: Asterocalamitaceae и Calamostachyaceae.

Семействоастерокаламитовые. К нему принадлежат более примитивные растения порядка. В стебле ребра соседних междоузлий не чередовались. Листья длиной до 5 см были узкими и многократно дихотомически ветвились. Спороносные колоски состояли из щитовидных спорангиев, собранных в мутовки. Последние чередовались с мутовками бесплодных листьев.

Семействокаламипговые. К нему относятся более сложные формы. Они очень разнообразны и объединяются в сборный родкаламиты, насчитывающий много видов.

Каламиты были мощными деревьями, имели длинные горизонтальные корневища, скрытые в болотной почве. Стебли расчленялись на узлы и междоузлия. Поверхность междоузлий была ребристой. Стебли обильно ветвились. Ветви также были членистыми. Ребра соседних междоузлий чаще чередовались. От узлов на корневищах и в нижней части надземных стеблей отходили многочисленные придаточные корни. Листья в узлах располагались мутовками.

Мутовки состояли из 8 — 13 свободных или сросшихся листьев. Листья, линейные, цельные, с одной жилкой, содержали хлорофилл и выполняли функцию фотосинтеза. Благодаря наличию камбия стебли каламитов нарастали в толщину. Первичные пучки состояли из протоксилемы и метаксилемы. Протоксилема рано разрушалась, и на ее месте появлялась пучковая (каринальная) полость.

Спороносные колоски были очень разнообразны и описаны под разными родовыми названиями.В колоске каламостахиса (Calamostachys) мутовки спорофиллов чередовались с мутовками бесплодных листьев, которые загибались кверху и покрывали спорофиллы. Среди каламитов были равноспоровые и разноспоровые растения.

Equisetales. Единственное семействоEquisetaceae представлено в настоящее время лишь одним родом — хвощ (Equisetum). Современные хвощи — небольшие травянистые растения.

Надземные побеги хвоща полевого двух видов. Одни из них вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные, летние. Надземные стебли ветвятся. Летние побеги к осени отмирают. Другие побеги (весенние) спороносные, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. На их верхушке образуется спороносный колосок, на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. У других видов хвоща побеги одинаковые. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла. Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель.

Снаружи стебель неровный, гранистый — возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавленными (ложбинками). Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом. Внутрь от эпидермиса располагаются кора и центральный цилиндр (стель) с кольцом мелких изолированных пучков и с полостью в центре.

В молодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится полость (коровая, или валекулярная, полость. Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводящие пучки.

Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучковой (каринальной) полостью. По каринальным полостям происходит передвижение воды. Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют.

Узлы стебля заполнены тканью. Здесь каждый из пучков, входящий в узел снизу, из междоузлия, разделяется на три веточки. Средняя из них направляется в жилку листа. Две боковые веточки сливаются каждая с боковой веточкой соседнего пучка. Они и образуют пучок, идущий в верхнее междоузлие.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега. У большинства видов побег, несущий колосок, зеленый, ассимилирующий. Но у полевого хвоща спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает.

Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов (спорангиофоров), собранных мутовками на его оси. Спорофиллы состоят из ножки и расположенного на ее верхушке щитовидного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5 — 13 мешковидных спорангиев, в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой.

Хвощ — растение равноспоровое. В спорангии образуется большое количество одинаковых спор. Спораодета тремя оболочками. Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (пружинок, элатер). Спорангии вскрываются продольнойтрещиной. Заросток хвоща имеет вид зеленой, многократно рассеченной пластинки. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то что споры морфологически одинаковы.

У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях. Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки с антеридиями, другие — более крупные заростки с архегониями.

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу. Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка. Молодой стебель хвоща имеет протостелическое строение.