12. Эволюционная характеристика Isoetidae и Selaginellidae.

Полушниковые представлены одним семейством — Isoëtaceae. К нему принадлежат 2 рода — полушник (шильник, изоэт) и натгорстиана.

Стебель полушника короткий, луковицеобразно утолщенный; к основанию он становится двух-трехлопастным. От участков стебля между лопастями отходят многочисленные корни. Выше на стебле расположены листья. Они внизу расширены, а кверху суживаются и становятся шиловидными. Внутри их, почти по всей длине, проходят четыре воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля хорошо заметна цилиндрическая стель. Она расширяется книзу и образует две или три лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни.

От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. Наружные листья полушника обычно являются мегаспорофиллами, далее следуют микроспорофиллы, и, наконец, внутренние недифференцированные листья являются вегетативными.

На внутренней стороне расширенного основания спорофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро- или мегаспорангии. Они расположены по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой. Ткань листа по краю ямки разрастается в пленчатое образование, нависающее над спорангием в виде покрывала (индузий). Над ямкой расположен язычок. Спорангии имеют однослойную стенку.

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток. Он состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки, двух спермагенных клеток и четырех клеток стенки антеридия. Каждая спермагенная клетка дает по одному многожгутиковому сперматозоиду. При прорастании мегаспора образует многоклеточный женский заросток, не покидающий мегаспоры. На верхнем его конце образуется несколько архегониев. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он состоит из ножки, стебелька, листочка и зачатка корня.

Натгорстиана (Nathorstiana) — ископаемое растение. Прямостоячий стебель натгорстианы в верхней части был покрыт листьями. Из них самые верхние были спорофиллами. Нижняя часть стебля состояла из ризофора, от которого отходили корни.

Полушниковые - потомки лепидодендровых.

К порядку селягинелловых относится семействоSelaginellaceae с одним родомселягинелла (Selaginella).

Виды с прямостоячим стеблем имеют мелкие листья одинакового размера, расположенные спиралью. У видов со стелющимися стеблями листья расположены в два ряда. Каждый ряд состоит, в свою очередь, из двух тесно сближенных листьев. Верхние листья маленькие, а нижние — более крупные.

К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически ветвящимися корнями. Корни возникают или прямо на стебле, или на особых органах — ризофорах (корненосцах).

Большинство видов селягинеллы имеет такое же строение проводящей системы, как и плауны. У двух видов селягинеллы найдены сосуды.

Проводящие пучки помещаются в воздушной полости, занимающей центральную часть и подвешены к клеткам внутреннего слоя коры на нитях, состоящих из одного ряда зеленых клеток. Они называются трабекулярными нитями.

Листья селягинеллы имеют одну (срединную) жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, а один или несколько пластинчатых хроматофоров. Мезофилл образован рыхло расположенными ассимилирующими клетками с крупными межклетниками. В клетках мезофилла находится по нескольку пластинчатых хроматофоров.

У молодых листьевимеется небольшой пленчатый вырост — язычок. Язычок рано опадает, и у взрослых листьев он незаметен.

В микроспорангии развивается большое количество мелких спор, в мегаспорангиях образуются обычно четыре крупные мегаспоры. Спорангии расположены на верхней стороне спорофиллов, которыесобраны в колоски. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитый язычок.

Спорангии сидят на небольшой ножке. Чаще всего микроспорангии находятся в верхней части, а мегаспорангии — в нижней части колоска.

Микроспоры при ее прорастании образуют сильно редуцированный мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуются 2 клетки — маленькая, проталлиальная (ризоидальная) клетка и более крупная, — антеридиальная.

В дальнейшем антеридиальная клетка дает начало единственному антеридию. Здесь образуются клетки стенки антеридия и 2 — 4 спермагенные клетки. К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной и споры с силой выбрасываются наружу. Дальнейшее развитие мужского гаметофита протекает на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Мегаспора, прорастая, образует женский заросток. Развитие заростков идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка наблюдается наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего заросток выпячивается наружу. Женский заросток может питаться самостоятельно.

Архегониипогружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя две клетки. Верхняя клетка вытягивается и в дальнейшем образует подвесок. Из нижней клетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков, ножки и ризофора.

Зародыш продвигается подвеском в глубь заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни.