85. Происхождение однодольного зародыша.

Еще Хегельмайер, основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, высказал предположение, что однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семедолей типичных двудольных растений. Эта так называемая «гипотеза недоразвития» получила впоследствии широкое распространение. Ее развивали Хенслоу, Шмид, Коултер и Лэнд, Винклер, Меткаф, Имс и многие другие. В ряде специальных исследований, опубликованных за последние десятилетия, приводятся убедительные данные в пользу того, что терминальное положение семедоли однодольных только кажущееся и является результатом перемещения апикальной меристемы сильно растущей семедолей; при этом, как выясняется, и сама степень терминальности различна у разных однодольных.

Подтверждение выдвинутой Хегельмайером «гипотезы недоразвития» мы находим прежде всего у «ложнооднодольных» двудольных, где у некоторых видов и даже целых родов нормально развивается только одна семядоля. Таковы, например, Ranunculus ficaria, Dicentra cucullaria, Corydalis bulbosa, C. intermedia, некоторые виды Peperomia и Abronia, Claytonia virginica, Cyclamen persicum, Erigenia bulbosa, некоторые виды Pinguicula, некоторые Gesneriaceae из трибы Cyrtandreae и др. Вторая семедоля бывает у них или рудиментарной и способной к развитию, или совершенно подавленной, как у Ranunculus ficaria. У некоторых двудольных, как Eranthis и Тгара, одна из семедолей лишь меньше, чем другие, но еще не рудиментарна.

Данные по изучению ранних стадий развития зародыша многих однодольных также подтверждают происхождение семедоли однодольных в результате недоразвития и подавления одной из двух семедолей. Как показали многочисленные исследования, в том числе ряд новейших работ, начальные фазы эмбриогенеза, как правило, совершенно одинаковы у филогенетически весьма отдаленных групп цветковых растений, дальнейшее же – развитие является уже различным. Различие это заключается в том, что у двудольных по обе стороны зачатка стебля возникают две латеральные – семедоли, а у однодольных развивается лишь одна семедоля, смещенная к верхушке, а зачаток стебля возникает сбоку. Но у однодольных вначале более или менее ясно намечаются зачатки двух семедолей, одна из которых задерживается в развитии и становится на более поздних стадиях неразличимой. Многочисленные данные, рассеянные в литературе, ясно показывают, каким образом структура зародыша однодольных становится асимметричной, а единственная семедоля – псевдотерминальной. Так, у Hosta glauca, изученного в свое время еще Ханштейном, за типичной шарообразной фазой с характерной для нее радиальной симметрией следует стадия, на которой происходит образование бороздки в апикальной зоне предзародыша и обособление – двух намечающихся примордиальных бугорков. На этой стадии развития предзародыш Hosta мало чем отличается от предзародыша двудольных, например Capsella bursa-pastoris. Однако на дальнейших стадиях развитие зародыша Hosta резко отклоняется от развития зародыша двудольных. В результате резко выраженного неравномерного роста клеток на двух противоположных сторонах предзародыша первоначально вертикально – растущий симметричный предзародыш становится асимметричным и в соответствии с этим примордиальные бугорки будущих семедолей перемещаются на одну сторону. В результате апикальная зона предзародыша. с ее двумя семедольными бугорками, принимает боковое положение. Дальнейшее перемещение семедольных бугорков далее прекращается, но начинает усиленно расти его псевдотерминальная семедоля, в то время как зачаток второй семедоли перестает расти. Таким образом, весь этот процесс развития зародыша Hosta glauca ясно – показывает, что однодольный зародыш возник из двудольного в результате – резко выраженной ранней девиации. Этот вывод подтверждается многими более новыми данными по эмбриогенезу разных представителей однодольных растений. Так, например, по наблюдениям М.П. Солнцевой ж М.С. Яковлева, у видов рода Stipa однодольная структура развивается в результате нарушения симметрии зародыша, происходящего путем длительной задержки делений одной из четырех клеток средней его зоны при интенсивно идущих клеточных делениях в апикальном и среднем ярусах.