74. Порядок Крапивоцветных: характеристика и специфика положения в филогенетических системах.
Порядок Urticales. Цветы обычно однополые, реже двуполые, в цимозных соцветиях или одиночные, с простым, четырех или шестичленным околоцветником. Гинецей из двух плодолистиков, завязь верхняя, одногнездная. Плод орешек, костянка. В него входят анемофильные и только редко энтомофильные деревья и травы. Листья очередные или супротивные, с прилистниками. Семейства ильмовые, тутовые, коноплевые, крапивовые.
Нет
единого мнения и по вопросу происхождения
крапивоцветных.
Предполагаются три пути возникновения
Urticales - от ветвей магнолиевой,
диллениевой или непосредственно от
протоангиосперм. Порядок Urticales считали
родственным с Fagales, отводили от
Hamamelidales, затем перенесли в Dilleniidae, где
считается производным от Malvales.Однолетние
или многолетние травы, реже полукустарники
или кустарники, лианы и очень редко
деревья. Листья, как правило, простые,
с тремя жилками в основании, обычно
зубчатые, с обилием цистолитов.
Листорасположение у примитивных форм
накрест супротивное, у более продвинутых —
двурядно-очередное. Соцветия обычно
однополые, разнообразные по
форме: головчатые, метельчатые,
сережковидные.До начала опыления нити
тычинок плотно свернуты, их резкое
распрямление приводит к выбросу пыльцы.
Плоды обычно мелкие, сухие (ореховидные).
Распространение семян, как правило,
зоохорное(животными). Формула цветка:
;
Семейство крапивные (Urticaceae) - это травы, реже кустарники или небольшие деревья с супротивными или очередными листьями ; часто, но не всегда с прилистниками . Характерны цистолиты и длинные лубяные волокна. В трибе Urticeae жгучие волоски. Цветки обычно раздельнополые , мелкие, с простым невзрачным околоцветником из 4-5 свободных или сросшихся листочков. Тычинок столько же, сколько листочков околоцветника, противостоят им. Завязь верхняя , 1-гнездная, с 1 базальным ортотропным семязачатком . Интегументов 2, столбик 1. Плод - орех , часто очень мелкий, или костянка . Семена с эндоспермом. Цветки в цимозных соцветиях . Около 40 родов и 600 видов, главным образом в тропиках и горных влажных субтропических лесах, немногие виды - в странах умеренного климата.
75. Эволюционная характеристика порядка Бобовоцветных.
Вероятно, имеет общее происхождение с Grossulariales, но Fabales более подвинутые, особенно в строении проводящей системы и семени. Деревья, кустарники, полукустарники или травы, большей частью с очередными, обычно сложными или в результате недоразвития листочков вторичнопростыми листьями, в большинстве случаев снабженными прилистниками.
Устьица очень различного типа. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно обильная, преимущественно паратрахеальная.
Цветки в кистях, колосьях или головках, обоеполые, актиноморфные (Mimosaceae) или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики обычно более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или 2 передних сросшихся у основания, створчатые (Mimosaceae) или черепитчатые; редко лепестки отсутствуют или их число сведено до 1. Тычинок обычно 10, реже больше, свободных или сросшихся нитями в 1 или 2 пучка; пыльники вскрываются продольными щелями или, реже, верхушечными порами. Микроспоры одиночные или в тетрадах или полиадах; оболочка одиночных микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный, обычно мономерный, с 2-многими семязачатками в каждом плодолистике. Семязачатки обычно анатропные (Mimosaceae и Caesalpiniaceae) или кампилотропные (Fabaceae), с двойным или иногда (некоторые Fabaceae) с простым интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод – обычно боб. Семена с прямым большим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом, на коротком или удлиненном фуникулусе, который нередко образует более или менее мясистый ариллус (строфиоль).
В порядок Fabales входят 3 очень близких семейства, которые многими авторами рассматриваются лишь как подсемейства большого семейства Fabaceae.
Семейство Бобовые – Fabaceae
Самое подвинутое и самое обширное в порядке Fabales семейство Fabaceae (490 родов и около 12000 видов), широко распространено как в тропических и субтропических странах, так и в умеренных и холодных областях. Наряду с деревьями и кустарниками имеется много травянистых форм; стебли часто вьющиеся или цепляющиеся усиками.
Цветки обычно сильно зигоморфные, «мотыльковые», редко актиноморфные. Чашечка сростнолистная. Лепестков 5, свободных, нисходяще-черепитчатых: самый верхний, или задний, лепесток, или «парус», является самым большим и охватывает в бутоне два боковых лепестка, или «крылья»; последние, в свою очередь, охватывают оба передних лепестка, срастающиеся или смыкающихся вместе в киль венчика (называемый часто лодочкой). Тычинок 10, редко 9-5. Микроспоры одиночные.
Гинецей мономерный. Завязь верхняя. Семена часто с очень твердой семенной кожурой. Семязачатки кампилотропные. Фуникулус короткий.
Плод – боб, однако форма и размеры его могут быть самыми разнообразными. Большинство бобов вскрывается двумя створками, разбрасывая семена, однако у ряда родов, например у клеверов, число семязачатков и семян сокращено и плод перестает раскрываться. Есть виды с вздутыми плодами, распространяемые ветром (некоторые астрагалы), или с крючками, то есть зоохоры, четковидные, разламывающиеся на членики и т.д.
Корневые системы мотыльковых характеризуются мощно развитым стержневым корнем, иногда достигающим колоссальной глубины (до 20 м у пустынного Alhagi – верблюжьей колючки). Корни обычно содержат много склеренхимных элементов.
Практическое значение семейств огромно. Отличительной особенностью многих, особенно травянистых растений, живущих в умеренной зоне, является присутствие на корнях анаэробных азотфиксирующих бактерий (виды рода Rhizobium). Бактерии питаются за счет корневых выделений растений, а растения получают от них азотсодержащие вещества, которыми при отмирании органов бобовых растений обогащается почва. Бобовые применяют в качестве зеленого удобрения и в севооборотах (люпины).