58. Роль насекомых в происхождении покрытосеменных; зоофильные линии эволюции отдела.

Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в его происхождении. Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Обоеполость цветка явилась предпосылкой для автогамии. Раздельнополость и способность к ветроопылению у покрытосеменных имеют вторичное происхождение.

Первичные цветковые растения, видимо, не были узкоспециализированы по способу опыления, и энтомофилия у них была довольно примитивной. Вполне возможно, что наряду с насекомоопылением некоторую роль играло и ветроопылениеи даже самоопыление. Примитивные цветковые растения еще не обладают способностью к выделению нектара, и приманкой для насекомых служит исключительно пыльца. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей. Если первоначальными опылителями были, вероятно, только жуки, то теперь большую роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот перелом в развитии энтомофилии подготовил быстрое возвышение цветковых растений в середине мелового периода.

Хорошо известно, что насекомые посещают цветки для сбора пищи (пыльцы и нектара). Но иногда играют роль другие причины - поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала и даже имитация удовлетворения полового инстинкта.

Пыльца является важнейшим источником пищи, которую насекомые находят в цветке. Она содержит белки, жиры, углеводы, зольные элементы, ферменты и витамины и является высокоценным питательным материалом. Поэтому насекомые собирают пыльцу не только энтомофильных, но и анемофильных растений (орешник, злаки, подорожники и т. д.), однако при этом они не принимают участия в их опылении. Следует, однако, заметить, что в качестве пищи пыльца энтомофильных растений представляет определенные преимущества - она более богата жирами и белками.

Нектар является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков.Он выделяется особыми экскреторными железами - нектарниками. Нектар представляет собой водный раствор сахаров - фруктозы, глюкозы, сахарозы, мальтозы и др.

Энтомофильные подклассы в классе Двудольные: Magnoliidae, Ranunculidae, Rosidae, Caryophyllidae, Lamiidae, Asteridae.

59. Синдром анемофилии у покрытосеменных.

Опыление ветром у покрытосеменных вторично. Анемофильные группы их произошли от энтомофильных предков. Анемофилия характеризуется высокой специализацией.

Анемофилия представляет особую форму адаптации цветковых растений к неблагоприятным условиям, ограничивающим возможности биотического опыления. В средних и особенно высоких широтах ветер является весьма важным, а иногда даже более надежным агентом опыления, нежели насекомые.

По мнению Е. М. Лавренко, большинство видов, доминирующих в растительном покрове внетропической суши, "вверяют перенос своей пыльцы ветру". Таковы, например, злаки в степях, на лугах и в саваннах, различные маревые и полыни в пустынях, карликовые березки в тундре, лесооб-разующие древесные породы (береза, осина, дуб, граб, орешник) в листопадных лесах, многочисленные виды осок и пушиц на болотах и в тундре и т. д.

В тропической зоне, прежде всего в дождевых тропических лесах, изобилующих животными-опылителями, многие виды растений, в том числе некоторые злаки, опыляемые в умеренном климате ветром, представлены здесь энтомофилами. Мощная завеса листьев, фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром. В дождевых тропических лесах существует даже ярусность в способах опыления: деревья верхних ярусов тяготеют к анемофилии, а в более нижних ярусах возрастает значение энтомофилии. Кроме того, в тропических дождевых лесах необычайно разнообразен состав древесных пород и трудно встретить деревья одного и того же вида, растущие по соседству. Это обстоятельство также неблагоприятно для анемофилии.

Переход от энтомофилии к анемофилии вызвал глубокую структурную перестройку цветка и соцветия. Анемофилия характеризуется обычно только с морфологической стороны. Такую анемофилию можно назвать структурной. Для нее характерны следующие признаки: отсутствие или значительная редукция околоцветника, образование множества мелких невзрачных цветков, лишенных окраски, запаха и нектара и собранных в соцветия (сережка, кисть, метелка, колосья); цветки нередко однополые в однодомном или двудомном распределении, часто протогиничны; пыльцы много, она легкая, сыпучая, летучая; экзина тонкая и гладкая, лишенная скульптуры; рыльца относительно долговечны и имеют большую поверхность для улавливания пыльцы из; количество семязачатков в завязи уменьшено до одного.

У ветроопыляемых растений раздельнополость цветков представляет более частое явление, чем у насекомоопыляемых. Раздельнополость у анемофилов нередко сочетается с дихогамией, особенно с протогинией.

Динамическая анемофилия проявляется в приуроченности цветения и опыления каждого вида злаков к определенному периоду суток. Совмещение рассеивания пыльцы у особей каждого вида злаков в пределах ограниченного времени, иногда очень краткого, весьма повышает шансы опыления - попадания на рыльце пыльцы, переносимой воздушными течениями. При таком одновременном и кратком цветении в течение суток у каждого вида создается в соответствующие сроки высокая насыщенность приземного слоя воздуха его пыльцой, несравненно более значительная, чем она была бы в том случае, когда то же самое количество ее рассеивалось непрерывно в течение многих часов или суток подряд. В этом и проявляется своеобразная экономность анемофилии. Суточная периодичность опыления представляет поэтому важнейшее приспособление злаков к опылению ветром.