45. Использование анатомо-морфологической структуры семян голосеменных в филогенетических построениях.
Основные филогенетические линии голосеменных и соответствующие таксноы высшего ранга лучше всего отражены в эволюции семян и купул. Самые древние семена делятся на два типа – платиспермические и радиоспермические. Платиспермические (билатерально-симметричные) семена продольно уплощены и в главной плоскости проходит по одному проводящему пучку в крыльях, образуемых интегументом. Реже эти пучки делятся в той же главной плоскости. Очень режко в перпендикулярной плоскости имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие. Это может служить указанием на то, что платиспермические семена возникли от радиоспермических. Радиоспермические (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в интегументе есть несколько расположенных по кругу пучков. Платиспермические семена лишены купулы. Среди родов с купулами различают 2 группы: BS и RS. У BS купулы билатерально-симметричные, а у RS- радиально-симметричные.
В RS у некоторых родов купула стала замыкаться и преобразовываться во внешний интегумент. При этом внутренний интегумент срастается с нуцеллусом, сохранив свою проводящую систему. Образовался васкуляризированный нуцеллус.
Процесс срастания оболочек протекал и в группе BS. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллуса сначала варьирует, а затем исчезает. Во внешнем интегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка. Такие семена являются вторично-платиспермическими.
46. Положение саговниковых внутри отдела Голосеменных и их происхождение.
Класс Cycadopsida. Это радиоспермическая линия эволюции. Порядок Lagenostomales. Провести четкое разграничение лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов, веток и структур микроспорокладов трудно. Все это говорит о близости порядку из класса гинкговых. Вторичная древесина сложена трахеидами. Среди лагеностомовых описаны и протостелические, и эустелические формы. У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный V-образный листовой след с несколькими протоксилемными тяжами, или несколько самостоятельных листовых следов; причем оба типа могли наблюдаться у одного рода. V-образные следы проходят в стерильные вайи и полиспермы, а многопучковые – в микроспороклады.
От стеблей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников. Микроспороклады чаще безлистные, иногда несут отдельные редуцированные перышки в нижних частях спороносных ветвей. Синангии могут быть рассеяны среди перышек облиственных вай. У наиболее древних форм свободные спорангии собраны группами на дихотомически ветвящихся осях. Синангии наиболее продвинутых форм сидят на верхушках осей, расширенных в виде подушечки. Синангии состоят из 4–8 сросшихся у основания спорангиев.
Для осей характерна кора спорганового типа. У других родов внешний слой коры диктиоксилоновый, т. е. в нем располагаются радиально ориентированные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины. У древнейших лагеностомовых – купула BS, у более продвинутых – RS.
Порядок Trigonocarpales. Тригонокарповые отличаются от лагеностомовых нуцеллусом (с внутренним интегументом), свободным от интегумента внешнего или купулы, а также синангиями из полностью сросшихся спорангиев и своеобразной организацией стволов, имитирующих полистелию. Семена радиоспермические. У пахитесты они до 11 см в длину и до 6 см в поперечнике. Семена замещали перышки на вайях или прикреплялись к рахису перьев последнего порядка (филлоспермы). Микроспорангии срастались в очень разнообразные синангии. Более простые синангии – из 3–4 спорангиев. В других случаях спорангии срастаются в сложные колоколообразные структуры. Прикрепление синангиев у тригонокарповых произошло при переходе синангиев со специализированных безлистных побегов на облиственные вайи.
Порядок Cycadales. Сейчас этот порядок включает одно семейство с 120–130 родами. Появились эти цикадовые растения в конце палеозоя. Современные представители известны со времен верхнего мелового периода. Это двудомные растения. Генеративные органы представлены стробилами, кроме рода Саговник (Cycas). Микростробилы состоят из микроспорофиллов, несущих 25–700 микроспорангиев. Пыльца, переносимая ветром, обычно трехклеточная.
Фруктификации: кладосперм с 2–10 семяпочками (саговник) и сложный замиодный полисперм (шишка). В семяпочках цикадовых интегумент срастается с нуцеллусом на всем протяжении. При прорастании пыльцы в пыльцевой камере образуется гаусторий. С его помощью мужской гаметофит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые для своего дальнейшего развития вещества. Сперматогенная клетка образует два очень крупных сперматозоида с блефаропластами, несущими около 20000 жгутиков.
Яйцеклетка цикадовых самая крупная среди растений. Между опылением и оплодотворением проходит от 4 до 6 месяцев. Семена содержат эндосперм, богатый крахмалом, и очень крупный зародыш, часто занимающий 2/3 объема эндосперма. Рост зародыша продолжается и после опадения семян.
Цикадовые древовидные растения – это растения с подземными, полуподземными или надземными. Ветвление моно– или симподиальное. Представители маноксильной линии эволюции голосеменных. В стволах обычны широкая сердцевина и мощная многослойная кора. У большинства родов деятельность камбия продолжается короткое время, а в дальнейшем утолщение стебля происходит за счет образования новых камбиальных колец в коре (полициклическая эустела). Однако есть и моноциклические представители: замия, диоон, микроцикас. В сердцевиневстречаются слизевые каналы, в корнях симбиоз с синезелеными бактериями.