Роль гипоталамуса в регуляции соматических, вегетативных функций и эмоционально-мотивационного поведения.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) -- структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. 

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-- 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время ги­поталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной фор­мации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Гипоталамус - важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции. В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование--сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза -- нейрогипофиз.

Основные центры:

1. вегетативные центры; (симпатические и парасимпатические эффекты, центр терморегуляции)

2. центры регуляции поведения (пищевого, питьевого, полового, агрессивно-оборонительного);

3. центры регуляции эндокринных функций и циклических процессов.

Структурно-функциональная характеристика ядер гипоталамуса.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;

3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Исследования швейцарского физиолога В.Гесса показали, что в гипоталамусе есть две функционально различные области регуляции вегетативной сферы. Стимуляция задних областей (задняя группа нейронов)гипоталамуса вызывает комплекс реакций, характерных для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, увеличение АД, повышение температуры, торможение перистальтики кишечника и т.д. Эта область была названа эрготропной, или старт-зоной. Раздражение преоптической группы и передней, в свою очередь, сопровождалось обратными, парасимпатическими реакциями. Эта зона была названа трофотропной, или стоп-зоной. Однако дальнейшие исследования показали, что нельзя жестко отделять эти зоны друг от друга, так как они перекрывают друг друга и можно говорить лишь о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе.

 Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза -- аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Центры голода и насыщения. Центры удовлетворения, агрессии и оборонительного поведения.

Центры регуляции поведения: Локальные электрические раздражения определенных зон гипоталамуса могут вызывать направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты. Гипоталамус выполняет функцию объединения отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения, в основе которого лежит возникновение в организме биологических потребностей.

1. Центр пищевого поведения. В заднем гипоталамусе обнаружена область, электрическая стимуляция которой вызывает комплекс реакций, характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока. В области латерального гипоталамуса располагается «центр голода». Электрическая стимуляция вызывает реакции поиска и избыточного приема пищи (гиперфагия). Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер вызывала обратные реакции: отказ от пищи даже у голодного животного. Эту зону назвали «центром насыщения». Нейроны пищевого центра, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови. Более всего изучены глюкозочувствительные нейроны. Следует, однако, помнить, что области гипоталамуса, связанные с конкретными поведенческими реакциями, широко перекрываются и зачастую их удаление вызывает содружественные нарушения общего поведения животных.

2. Центр полового поведения. Половое поведение регулируется задним гипоталамусом. Половая дифференцировка гипоталамуса происходит в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения. У мужчин функционирует тонический половой центр. Его нейроны, выделяя либерины, стимулируют секрецию гипофизом ЛГ и ФСГ. В женском организме функционирует также циклический центр. В зонах заднего гипоталамуса находится связанный с половым поведением центр удовольствия. Его раздражение вызывает чувства радости, удовольствия, сопровождающиеся эротическими переживаниями.

3. Центр агрессивно-оборонительного поведения. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем, что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью или «холодной атакой». Иная картина наблюдается при раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.

Центры регуляции эндокринных функций и циклических процессов.

Гипоталамус - главный нервный центр, управляющий деятельностью гипофиза и регулирующий секрецию гормонов обеими его долями.

Передняя доля гипофиза сообщается с гипоталамусом посредством сосудистой сети. Благодаря влияниям на секрецию гормонов передней доли гипофиза гипоталамус может регулировать высвобождение половых гормонов (фолликулостимулирующего, лютеинизирующего, пролактина), а также тиреотропного, соматотропного и адренокортикотропного. В отличие от передней доли гипофиза задняя доля иннервируется нейронами супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. По отросткам этих нейронов в заднюю долю гипофиза из гипоталамуса поступают гормоны окситоцин и вазопрессин.

Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон переднего и медиального гипоталамуса (центр сна). Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования (центр бодрствования). Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом. Участвуя в регуляции околосуточных биоритмов, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым имеет выраженные аксонные связи.