
Мозжечок – это
структура, расположенная над продолговатым
мозгом и мостом, позади больших
полушарий мозга.
Анатомически мозжечок делится двумя глубокими щелями на три доли:
(I) переднюю; (2) заднюю; (3) клочково-узелковую (флоккулонодулярную).
Клочково-узелковая доля является старейшей частью мозжечка; она развивается (и функционирует) совместно с вестибулярной системой для регуляции равновесия тела
Центром мозжечка считают узкую полоску, отделенную от остального мозжечка неглубокими желобками и называемую червем мозжечка. В этой области локализуется большинство мозжечковых функций, связанных с регуляцией движений мышц оси тела, шеи, плечевого пояса и бедер. С каждой стороны червя расположены большие, распространяющиеся латерально полушария мозжечка. На поверхности полушарий есть извилины, несколько извилин образуют дольку.
Также у мозжечка выделяют 3 пары ножек: верхние – эфферентные входы, средние и нижние – афферентные.
Клеточное строение: червь и полушария из коры и внутри ядра (серое вещество).
Функциональная единица коры мозжечка — клетка Пуркинье и клетка глубокого ядра.
Мозжечок
имеет около 30 млн почти идентичных
функциональных единиц, одна из которых
показана слева на рисунке ниже. В центре
этой функциональной единицы одиночная,
очень большая клетка Пуркинье (в коре
мозжечка 30 млн таких клеток) и
соответствующая клетка глубокого
ядра.
Сверху и справа на риунке показаны
три главных слоя коры мозжечка:
молекулярный слой, слой клеток Пуркинье
и слой зернистых клеток. Под этими
корковыми слоями в центре массы мозжечка
лежат глубокие ядра мозжечка, которые
посылают сигналы к другим частям нервной
системы.
Слои коры мозжечка:
1 - поверхностный (молекулярный) - разветвления дендритов и аксонов клеток ниже лежащего слоя и корзинчатые клетки, немного звездчатых;
2 - ганглиозный – тела клеток Пуркинье, или т.н. "грушевидные клетки" (круглые – 150 μ), лежат вертикально по отношению к наружному слою, дендриты в поверхностном слое, аксоны спускаются к ядрам мозжечка, а небольшая часть выходит из мозжечка и идет к вестибуляторным ядрам – это единственный выход из коры мозжечка, все остальные выходы из ядер;
3 - гранулярный – аксоны клеток Пуркинье, звездчатые и зернистые клетки.
Из 5 видов клеток мозжечка – 4 тормозных, зернистые – возбуждающие.
Зв - звездчатые нейроны, Г- клетки Гольджи, К-корзинчатые нейроны, П- клетка Пуркинье, З-зернистая клетка, Я - ядра мозжечка
Афферентные входы
представлены:
1 - лазающими (моховидными) волокнами - от нижних слоев продолговатого мозга и заканчиваются на телах и дендритах клеток коры мозжечка, информация от восходящих путей спинного и нисходящих путей головного мозга.
Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье. Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до I сек) потенциал действия особого типа.
2 - мшистыми (моховидными) – от ядер варолиева моста, ветвятся в мозжечке, образуют синапсы на клетках-зернах, Пуркинье, Гольджи;
Большинство волокон, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток. В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее I мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того,
3 - адренергические волокна – от голубого пятна среднего мозга, аксоны их заканчиваются в межклеточном пространстве.
Глубокие ядра мозжечка и их эфферентные пути.
Ядра
Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:
-
зубчатое (лат. nucleus dentatus) залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра (лат. hilum nuclei dentati). Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.
-
пробковидное (лат. nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
-
шаровидное (лат. nucleus globosus) залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
-
ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.
Ядро шатра, являясь самым медиальным, располагается по бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдаётся шатёр (лат. fastigium). Латеральнее него находятся соответственно шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра. Названные ядра имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка (лат. archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus -- к старой части (лат. paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus -- к самой молодой (лат. neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этой частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при поражениях paleocerebellum нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении neocerebellum -- работа мускулатуры конечностей.
Ядро шатра располагается в белом веществе «червя», остальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация выходящая из мозжечка переключается на его ядра (исключением является только связь клочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса) (Вестибулярные ядра продолговатого мозга из-за их прямых связей с корой клочково-узелковой доли в определенном смысле функционируют так же, как глубокие ядра мозжечка.)
Все глубокие ядра мозжечка получают сигналы из двух источников: (I) коры мозжечка; (2) мощных сенсорных трактов, несущих сигналы к мозжечку.
Каждый раз при входе в мозжечок сигнал разделяется и идет в двух направлениях: (I) непосредственно к одному из глубоких ядер мозжечка; (2) к соответствующей области коры мозжечка, лежащей над этим ядром. Затем через долю секунды кора мозжечка посылает тормозной сигнал к глубокому ядру. Таким образом, все сигналы, входящие в мозжечок, в итоге влияют на глубокие ядра, сначала -- как возбуждающие сигналы, затем через долю секунды -- как тормозные.