Функции цнс:

1. Объединение и координация деятельности всех органов и систем в единое целое.

2. Приспособление организма к внешней среде.

3. Поддержание гомеостаза и гомеокинеза.

4. Формирование целенаправленного поведения.

 

Виды влияний ЦНС:

1. Пусковое или функциональное.

2. Трофическое (при повреждении периферического нерва мышца атрофируется, хотя питательные вещества к ней поступают по крови; вирус полиомелита поражает двигательные нервы, в которые входят и трофические веточки).

3. Сосудодвигательное (у человека поддерживается артериальное давление на протяжении всей жизни благодаря ЦНС)

 Принцип деятельности ЦНС – рефлекторный, т.е. по принципу: "кнопка-ответ" (reflex-отражать). Впервые понятие рефлекса предложено Р. Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств.

Рефлекс – это закономерная,т.е. причинно-обусловленная реакция организма на действие раздражителя при обязательном участии нервной системы.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из:

• рецептора,

• афферентного нейрона,

• центрального (вставочного) нейрона,

• эфферентного нейрона,

• эффектора.

Вторичные афферентные потоки уже из рабочих органов, вовлечённых в рефлекс, направляются в нервный центр этого же рефлекса, сообщая, насколько точно выполнена его команда. При этом обратная связь превращает рефлекторную дугу врефлекторное кольцо.

Роль обратной связи:

1) коррекция ответной реакции в процессе её выполнения,

2) её прекращение при достижении запрограммированного полезного результата.

 

Классификация рефлексов

1. По способу образования рефлекторной дуги – безусловные и условные.

2. По компонентам рефлекторной дуги – моно- и полисинаптические.

3. По расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется – спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные.

4. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс, – интеро- и экстероцептивные.

5. По биологическому значению рефлекса – половые, защитные, пищевые и т.д.

6. По принципу, какой отдел ЦНС участвует, – соматические, вегетативные.

7. По конечному результату – сердечные, сосудистые, слюноотделительные и т.д.

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон, если точнее – триада: нейрон, нейроглия, сосуд.

Классификация нейронов:

1. По форме: пирамидные, звёздчатые, корзинчатые, веретенообразные и др.

2. По количеству отростков:

•  униполярные (рис. А),

•  псевдоуниполярные (рис. В),

•  биполярные (рис. С),

•  мультиполярные (рис. D, E, F).

   3.По локализации в ЦНС:

• центральные,

• периферические.

  4.По функции:

• афферентные (чувствительные),

• вставочные (интернейроны),

• эфферентные (двигательные).

Особенности возбуждения центрального нейрона:

1. Большое количество синапсов на нейроне: от 3000 до 200000 (для сравнения, на мышечной клетке только один синапс).

2.  Возникновение потенциала действия только на аксональном холмике (триггерная зона), где очень высока плотность электровозбудимых  (потенциалчувствительных) натриевых каналов. В то время как на дендритах и соме – в основном хемовозбудимые каналы постсинаптических мембран. 

Происходит это так: ВПСП, возникшие на некотором расстоянии от триггерной зоны, распространяются по мембране только посредством местных круговых токов с прогрессивным уменьшением своей амплитуды, т.е. декрементно. Доходят до аксонного холмика. И если они не затухли настолько, что их амплитуда уже не достигает КУД, то на холмике генерируется ПД. Генерации ПД именно на аксонном холмике способствует его низкий исходный уровень мембранного потенциала покоя, маленький пороговый потенциал, очень высокая плотность натриевых каналов, и поэтому возбудимость холмика выше, чем других участков мембраны.  Распространяется ПД только по аксону (где есть электровозбудимые каналы) и без затухания.

3. Широко представлена суммация постсинаптических потенциалов. Амплитуда ВПСП в межнейрональном синапсе очень мала, они распространяются до аксонного холмика с затуханием, и не вызывают ПД. Поэтому для возникновения ПД необходима суммация ВПСП, в отличие от мышечной клетки, где всего одного потенциала концевой пластины достаточно для возникновения ПД. 

4. Некоторые нейроны обладают автоматией – способностью спонтанно самопроизвольно возбуждаться, т.е. являются пейсмеккерами.

Функции центрального нейрона:

1. нейрональная рецепция,

2. интегративная,

3. проводниковая,

4. эффекторная,

5. функция памяти.

 

1-я функция центрального нейрона - нейрональная рецепция – это восприятие раздражений, способность возбудиться от пришедшего сигнала. Она возможна благодаря наличию на теле и отростках нейрона синапсов.

 Классификация межнейронных синапсов:

• По характеру действия: возбуждающие и тормозные.

• По местоположению (рис.1):аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.

• По медиатору: адрен-, холин-, пурин-, гистамин-, серотонин-, ГАМК-, глицин-ергические…

• По способу передачи сигнала (рис.2): химические (А), электрические (В) и смешанные (Б).

Рис.1 Виды синапсов по местоположению                                               Рис.2 Виды синапсов по способу передачи сигнала (1-пресинапс, 2-синаптическая щель, 3-постсинапс)

Электрические синапсы бывают двух типов: 

Электрический синапс I типа – это щелевидное образование (размеры щели 2-3,5 нм, при том, что обычное межклеточное — 20 нм) с ионными мостиками-каналами белковой природы между двумя контактирующими клетками. Петли тока почти беспрепятственно перескакивают через щель по мостикам с одной клетки и возбуждают, т.е. генерируют ПД второй клетки. При деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации - в обратном. Т.е. они могут быть как возбуждающими, так и тормозными. 

Электрический синапс II типа. Между пре- и постсинаптической мембранами щель отсутствует, и потенциал действия следует в обоих направлениях, оказывая только возбуждающий эффект. Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят через электрический синапс в обоих направлениях без синаптической задержки. Эфапсы синхронизируют действие значительных групп клеток. Например, эфапсы одновременно возбуждают или тормозят колонку интернейронов. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят через электрические синапсы в обоих направлениях без синаптической задержки. Электрические синапсы более древние и примитивные. В ЦНС встречаются реже химических синапсов, однако синхронизируют действие значительных групп клеток. Например, одновременно возбуждают или тормозят колонку интернейронов. 

Химические синапсы

Свойства химических синапсов и их отличие от электрических.

• Односторонняя проводимость. Обусловлена морфологической ассиметрией химического синапса.

• Наличие синаптической задержки (0,2-0,5 мс). Это время необходимо на выделение медиатора, его диффузию через щель, связывание с рецептором, развитие ПД. Хотя это и очень короткий промежуток времени, но когда речь идёт о рефлекторных дугах и нейронных сетях, состоящих из множества нейронов и синапсов, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину – 300-500 мс. Чем больше количество синапсов в рефлекторной дуге, тем больше латентный период рефлекса.

• Химические могут быть возбуждающими и тормозными, а электрические – только возбуждающими.

• В химических существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Выделяемый в щель нейромедиатор или нейромодулятор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинапса путём воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны, что снижает выделение следующей порции медиатора.

• Сильная зависимость от температуры, химических (лекарственных) веществ.

• Эффективность передачи в химическом синапсе зависит от интервалов следования сигналов через синапс. 

Если учащать подачу импульсов по аксону, то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать до некоторого предела. Это явление синаптического облегчения или потенциации. В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса (при большой частоте он не успевает выводиться).

 Но если частота следования ПД через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление синаптической депрессии.

 Если через синапс проходит долго и много импульсов, то в конечном итоге постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора (т.е. уменьшается величина ВПСП). Это явление десенситизации (или десенсибилизация) – утрата чувствительности. В определённой степени  десенситизация похожа на процесс рефрактерности (утрату возбудимости).

• Химический синапс подвержен утомлению. В основе утомления лежат: а) истощение запаса медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление десенситизации. Т.о., утомление – это интегральный процесс. Синтез медиатора происходит в пресинапсе. Но необходимые для этого ферменты синтезируются  в соме. Из сомы в пресинапс они транспортируются по аксону со скоростью 6 мм/сутки, это является предпосылкой истощения запаса медиатора.

• Рецепторы постсинаптических мембран являются белками. Синтезируются в эндоплазматическом ретикулюме клетки, проходят сортировку в аппарате Гольджи, потом встраиваются в постсинаптическую мембрану. Срок их жизни невелик. При нарушениях синтеза белка концентрация рецепторов снижается, что приводит к уменьшению функциональных возможностей синаптической передачи. При некоторых аутоимунных заболеваниях вырабатываются антитела к собственным рецепторам постсинаптической мембраны. Синтез рецепторов – контролируемый процесс. Например, если мышца денервирована, то число холинорецепторов в области постсинаптической мембраны снижается, но одновременно во внесинаптических областях возрастает концентрация холинорецепторов, что делает мышцу более чувствительной в отношении циркулирующего в крови ацетилхолина.

• Существует ещё один путь воздействия медиатора на постсинаптическую структуру: за счёт активации рецептора меняется концентрация внутриклеточного посредника типа цАМФ, в результате меняется активность внутриклеточных протеаз,  как следствие происходит изменение функциональной активности клетки.

2-я функция центрального нейрона - интегративная – способность выбрать из множества сигналов, пришедших к нейрону, только один – наиболее важный. Биологическая значимость импульса определяется его силой и тем, в какую зону нейрона он пришёл. Предпочтение имеют сигналы, приходящие на детонаторные синапсы, расположенные вблизи аксонного холмика. При этом затухание постсинаптических потенциалов при распространении минимально. В случае отсутствия сигнала, пришедшего на детонаторный синапс, нейрон может отвечать на сигналы, приходящие на интегративные синапсы, более удалённые от аксонного холмика. Но тогда сигналов должно быть несколько, и возникающие постсинаптические потенциалы, для достижения КУД, должны суммироваться.

 

3-я функция центрального нейрона - проводниковая – способность провести через себя сигнал, причём сигнал распространяется в двух направлениях от места его возникновения: антероградно – от аксонного холмика к окончанию аксона и ретроградно – от аксонного холмика к телу и дендритам.

     К проводниковой функции относится и аксональный транспорт. Дело в том, что уникальная конфигурация нейрона, чрезвычайная удалённость его отростков от сомы создаёт необходимость транспорта веществ как от сомы к окончаниям (антероградный транспорт), так и в обратном направлении (ретроградный). Антероградно движутся синтезированные в соме белки, медиаторы (иногда заключённые в везикулы), митохондрии. С помощью ретроградного к соме перемещаются лизосомы, везикулы, а также захваченные терминалями аксонов периферические факторы роста, вирусы, токсины (вирус полиомелита, герпеса, столбнячный токсин – из раневой поверхности захватывается терминалями афферентных нейронов и в сому, где становится причиной судорог). Бывают нарушения аксонного транспорта, например, при алкогольном полиневрите. 

4-я функция центрального нейрона - эффекторная – способность передать этот сигнал далее – другому нейрону. Причём сигнал может быть как возбуждающим, так и тормозным. Это зависит от двух причин: медиатора и рецептора на постсинаптической мембране.

Принцип Дейла постулирует, что из всех окончаний всех коллатералей аксона выделяется несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки. . Конечный эффект зависит от наличия типа рецептора к тому или иному медиатору на постсинаптической мембране. Именно тип рецептора будет определять какие вещества будут медиатором, а какие (все остальные) – играть роль модуляторов. Этим определяется многообразие эффектов от одного нейрона. Установлено, что иногда на постсинаптической мембране могут присутствовать рецепторы к двум медиаторам. Например, сначала один тип рецептора взаимодействует с ГАМК (тормозной медиатор) и "обнуляет" мембрану постсинаптического нейрона, а потом взаимодействует рецептор к ацетилхолину и вызывает возбуждающий эффект. В случае, если вещество игоает роль модулятора, то его контакт с соответствующими рецепторами не вызывает генерацию потенциалов на постсинаптической мембране, а только лишь изменяет (ослабляет или усиливает) её ответ.

Различают следующие медиаторы:

• Простые эфиры – ацетилхолин.

• Аминокислоты – глютаминовая, аспарагиновая, гамма-амино-масляная кислота (ГАМК), (антагонист ГАМК – пенициллин), глицин (антагонист глицина – стрихнин).

• Моноамины: катехоламины (дофамин – норадреналин – адреналин), серотонин и гистамин.

• Пептиды: опиоиды (эндорфины, энкефалины), субстанция Р, соматостатин, гастрин, либерины и статины, вазопрессин, холецистокинин и многие др.

Большинство перечисленных медиаторов могут быть как возбуждающими, так и тормозными. Характер влияния будет определяться свойствами постсинаптической мембраны, от, того, какие рецепторы на ней расположены.

Однако, ГАМК и глицин - всегда только тормозные медиаторы.

 

5-я функция центрального нейрона - функция памяти – после каждого возбуждения остаются следы памяти. Информация памяти может быть закодирована в виде электрофизиологических, химических и морфологических сигналов.

Функции глии

1. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов. У новорождённых детей афферентные волокна миелинизированы, а эфферентные –нет.

2. Астроциты – дворники. Удаляют из внеклеточного пространства избыток калия, тем самым защищают нейрон от избыточной деполяризации, а также поглощают и затем расщепляют нейромедиаторы, ограничивая тем самым время их действия. Кроме того, выполняют трофическую функцию, являясь передаточным звеном между сосудами и нейронами.

3. Микроглиальные клетки, имеющие макрофагальное происхождение, выполняют защитную функцию, поддерживая иммунный статус ткани мозга в пределах ГЭБ.

4. Глиальные клетки синтезируют нейротрофические факторы, которые регулируют рост и развитие нейронов и их отростков в норме и при патологии.

5. Опорная функция.

6.  Участие в процессах запоминания – вопрос дискуссионный.

7. Пульсация (2-20 в час), которая происходит в виде ритмического уменьшения объёма клеток, способствует проталкиванию аксоплазмы нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Сенсорная система (лат. sensus – чувство) – часть нервной системы, отвечающая за восприятие и переработку различной модальности раздражителей внутренней и внешней среды

Другой вариант определения "сенсорная система" – совокупность нейронных соединений, образующих сенсорный путь – последовательность синаптически связанных друг с другом центральных нейронов, поочерёдно возбуждаемых импульсацией от соответствующих рецепторов, вместе с тормозными цепями.

Все сенсорные системы имеют одинаковый принцип организации и состоят из трёх главных отделов:

• периферического (рецепторного),

• проводникового,

• центрального.

 

Рецептор – это специализированная структура (отдельная клетка или свободное окончание нейрона), эволюционно приспособленная к различению, восприятию раздражителей из внешней или внутренней среды организма и преобразованию его специфической (физической или химической) энергии в энергию нервного электрического импульса.

Функции рецепторов

1. Обнаружение раздражителя.

2. Различение раздражителя.

3. Преобразование специфической энергии раздражителя в энергию нервного импульса и его передача.

4. Кодирование.

Классификация рецепторов: