60. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай. Зависимость урожая от чистой продуктивности фотосинтеза и величины листовой поверхности (исследования а.А. Ничипоровича).

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

Зависимость между фотосинтезом и общей продуктивностью растительного организма, а тем более урожаем, далеко не простая, было предложено следующее уравнение, характеризующее отношение между накоплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и интенсивностью фотосинтеза. Надо учитывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках, без исключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходи­ло накопление сухого вещества, интенсивность фотосинтеза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания. Вопрос о связи между фотосинтезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А.А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Vбиол) ра­вен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода. Для того чтобы перейти от массы усвоенного С02 к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 г усвоенного С02 соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество веществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то К составит 0,50. Следовательно, общее накопление сухой массы растении зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного пе­риода. Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной поверхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой ин­декс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м2. Оптимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для кле­вера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7. Как видно из приведенных уравнений, накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отноше­нии также имеются широкие возможности.

Интенсификация работы листового аппарата, в частности, может быть достигнута путем усиления нагрузки на единицу фотосинтетического аппарата за счет усиления роста потребляющих органов . Необходимо учесть, что в агрономической практике важен не столько биоло­гический, сколько хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (Ухоз) — это доля полезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зерно, корнеплоды, волокно и т. д.). Как уже упоминалось, в большой степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависят от площади листьев. При этом необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в начале вегетационного периода. Однако чрезмерное развитие ли­стьев нежелательно. В этом случае листья затеняют друг друга, и их работоспо­собность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения. Как мы видели выше, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для его повы­шения очень важно уменьшение затрат солнечной энергии на процесс транспи­рации. В этой связи регуляция водного обмена растений путем сокращения транспирации, уменьшение транспирационного коэффициента очень важны. В частности, это может быть достигнуто улучшением условий корневого питания. Важно также заметить, что за последнее время изменились наши представле­ния о физиологической роли дыхания. Интенсификация дыхания во многих случаях имеет важное значение в продукционном процессе.

Показано, что ды­хание нельзя рассматривать только как трату органических веществ. В снабже­нии как энергетическими эквивалентами, так и различными метаболитами фо­тосинтез и дыхание часто заменяют друг друга. Наконец, для получения наибольшего хозяйственного урожая важное значение имеет повышение Кхоз, иначе говоря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто, прежде всего, путем изменения направления оттока ассимилятов из листьев и связанной с этим различной скоростью роста отдельных органов. В этом отношении существенную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов. Важно также, чтобы в конце вегетационного периода питательные вещества были как можно полнее использованы на формирование хозяйственно ценных органов. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Наконец, большую роль играет селекционный отбор растений. В настоящее время показана возможность отбора сортов сельскохозяйственных растений, характеризующихся более высокой интенсивностью как световых, так и темновых реакций. Подводя итоги, можно сказать, что, отмечая важную роль фотосинтеза в продукционном процессе, необходимо учитывать его связь с процессами роста, раз­вития, дыхания, водного и минерального питания.