I. Место физиологии растений в системе науки. История развития физиологии растений, как науки.

2. методология и методы изучения физиологии растений.

3. Клетка как основная структура и физиологическня единица растительного организма; строение клетки

4. Клеточная оболочка, её строение. химический состав и функции.

5. Цитоплазма, её химический состав. Функции и свойства мембран цитоплазмы.

6. Рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, их химический состав, строение и функции.

7. Протоплазма как коллоидная система, её физические свойства.

8. Клеточное ядро, его химический состав. строение и функции.

9. Осмотические свойства клетки: осмос. виды осмоса. плазмолиз и его формы осмотическое давление. Сосущая сила. Их роль.

Осмос - движение воды в сторону большей концентрации. Остамат система состоит из двух р-ров разной конц раздел полупроницаемой мембраной.

Эндоосмос/ гипотомич р-р/ деплазмолиз: конц > Н2О в клетку

Энзоосмос/ гипертонический р-р/ плазмолиз р-р в

10. Общие свойства и строение ферментов. их биологическая роль.

I l. Изменение действия ферментов в зависимости от условий внешней среды.

18. Строение и общие свойства моно-‚ олиго- и полисахаридов и их роль.

l9. Липиды: классификация и роль в растении.

Липиды

1.ф-ции. Явля.структурным компонентом мембраны клетки и определ.проницаемость как клетки так и ее компонентов. Участ.в процессах адсорбции, предохран.растения от переувлажнения, защитаная ф-ция. Л-ды облад.гидрофобными св-ми:нераствор.в воде, а в орган.растворителях (бензол, бензин, ацетон, спирты)

2 собственно жиры. Сложные эфиры глицерина и высших карбон кислот. Пигменты в жирах дают желтоватую окраску, в основном из-за кератина. Состояние жиров зависит от преобладающих жир.кислот, насыщенные + выс t = тв.жир, ненасыщенные - жидкие, но большинство жиров при опт t жидкие. Под действием лигазы происходит разложение ферментов. Под действием кил-да жиры прогоркают.

3.фосфолипиды. слож.липиды, в их составе: фосфор кис-а+др.соед с азотом. Хорошо расворимы в орган растворителях:хлороформ, эфир,бензол. Присутствуют в семенах растений, юольше всего в маслячных. Они повыш питат св-ва семян

4гликолипиды. Липиды в которых остаток глицерина, сахара и 2 жир.кис-ы

5.амфипатические. гидрофильны, т.к с одной из спиртовых групп глицерина взаим соединение с гидрофильными свойствами. Но и гидрофобны - нераствор.в воде. В растениях встречаются фосфо-, глико- и сульфолипиды.

20. Аминокислоты: общая формулам классификация, представители.

21. Белки: состав, строение, классификация и роль в растении.

Белки, амин.кис-ы.

1А.к. класс-я: неполярные (гидрофобные); полярные (гидрофильные); ароматические (большей частью неполярные); отрицательно заряженные; положительно заряженные.

Структур. единицы, из которых построены молекулы белковых в-в. Производ.кис-ы содерж. аминые и карбоксильные группы. По циклам аминокислоты: ациклические(нейтральные основные), циклические(ароматические). В скобках, это по числу аминых и корбаксильных гр.в молекуле.

2.незаменимые аминокис-ы

Необходимые аминокислоты, которые не могут быть синтезированы в том или ином организме, в частности, в организме человека: валин, изолейцин триптофан и фенилалани́н, лейцин, лизин, метионин, треони́н,

3.функции белков. Важнейшая функция белков - многие из них обладают каталитическими свойствами. Транспортная - перенос в-в (РНК из ядра цитоплазмы). Защитная - регир.клетки на на проникновение вирусов, бактерий.

4.строение и уровни организации

Различают 4 уровня организации белковой молекулы.

1) Первичной, самой простая - полипептид. цепь, т.е. нить аминокислот, связанных между собой пептидными связями. Связи являются ковалентны-ми, а следовательно прочными.

2) Вторичной структура – нить закручена в виде спирали. Образуются водородные связи. Водородные связи слабее ковалентных, но большое их кол-во обеспечивает образование достаточно прочной структуры.

3) Нить амино-кислот свертывается, образуя клубок – фибриллу, для каждого белка специфичную. Таким образом возникает третичная структура. Связи в третичной структуре возникают за счет:

4) Благодаря соединению нескольких молекул белков между собой образуется четвертичная структура.

7. Белки подразделяются на две большие группы: простые белки, или протеины, и сложные белки, или протеиды.

При гидролизе протеинов в кислом водном растворе получают только а-аминокислоты. Гидролиз протеидов дает кроме аминокислот и вещества небелковой природы (углеводы, нуклеиновые кислоты и др.) ; это соединения белковых веществ с небелковымиI. Простые белки (протеины).

Протеин:Альбумины - глобулярные белки. Р-р. в воде и солевых р-рах. Осаждаются при насыщении раствора сернокислым аммонием. Лейкозин

Глобулины -р-р в слаб.р-рх слаб.солей. легумин. Глицерин(семена сои)

Проламины -р-р в 60-70% р-ре этил.спирта. семян злаков. Растворимы в 70—80% спирте и не растворимы в воде. глиадин пшеницы, гордеин ячменя, зеин кукурузы.

Глютелины - в семенах злаках и зел.частях растений. Р-р в 0,2% щелочи.

Фосфопротеины - в составе фосфор кис-а. казеин

Протамины - на 70-80% из щелочных амин кис-т, аргенина, гистегина, лезина. Р-р в воде, в кисл и нейтрал средах

Гистоны - находится в хромосомах, образ.с ДНК комплекс нуклиогистон

Протеид: Фосфопротеиды сод. фосфор. кис-у, обычно в виде сложного эфира. Главные представители: казеин молока, вителлин яичного желтка.

Гликопротеид - в составе углеводы и их производные: галактоза. Представители: белки в составе слюны и растит связей

Металлопротеиды — в сост.люб.Ме. к ним относ.белки обладающие фермент-ми св-ми: пероксид- и каталаза,

Нуклиопротеиды - соед.белки с нукл. Кис-ми

22. Нуклеиновые кислоты, их состав, строение и роль.

23. Алкалоиды, гликозиды, органические кислоты: представители и их роль в растении и народном хозяйстве.

24. Фичические и химические свойства воды, распределение её в растении. Формы воды в растении и почве.

25. Поступление воды в растительную клетку. Влияние различных факторов на этот процесс

26. Транспирация, её значение. Устьица. их строение и работа.

Тр-я - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения. Большая часть воды, поступающей в растение через корни, теряется при транспирации. Процесс ускоряется на свету, в тепле и сухости.

КУТИКУЛЯРНАЯ ТРАНСПИРАЦИЯ— испарение воды всей поверхностью листьев через кутикулу. Ночью при сильном набухании кутикулы кутик.трансп идет интенсивней, чем ночью.

УСТЬИЧНАЯ ТРАНСПИРАЦИЯ— транспирация воды, которая осуществляется через устьица. Первый этап - испарение воды с поверхности клеток в межклетники, затем осущ.выход паров воды из межклетников через устьичную щель на поверхности листа и диффузия паров воды от поверхности листа.

Что такое интенсивность и продуктивность транспирации,

транспирационный коэффициент? Их величины.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ— количество испаряемой растением воды с единицы площади или массы листовой поверхности в единицу времени. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. Измеряется в мг/дм2 ·ч, г/м2 · ч или мг/г · ч

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в граммах за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.

Транспирационный коэффициент — это количество воды в граммах, испаряемой растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества.

Продуктивность транспирации - величина, обратная транспирационному у коэффициенту, равная отношению массы сухого вещества растения к количеству транспирированной им влаги

Внеустьичная регуляция транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла клеточные стенки оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения, так как позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции диоксида углерода.

Устьица: строение, расположение, значение, механизм устьичных

движений.

Устьица выполняют две основные функции: осуществляют газообмен и транспирацию (испарение).

Устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. К замыкающим примыкают побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем расположена воздушная полость. Устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Это обусловлено тургорными явлениями.

Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, кол-ва воды в листе и угл.газа. в межклетниках, t воздуха и др.факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропаесивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают

от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.

Гидропассивная р-ция - закрывание устьичных щелей, когда паренхимы клетки переполнены водой и механ.сдавливают замык.клетки

Гидроактивная открывания и закрывания - движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

Фотоактивная - проявл.в открытии устьиц на свету и закрывании в темноте.

27. Влияние условий внешней среды на работу устьичной клетки и процесс транспирации.

Транспирация - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения, осуществляется с помощью устьиц. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации снижается.

Низкие температуры инактивируют ферменты, затрудняя поглощение воды и замедляя транспирацию. Высокие температуры способствуют перегреву листьев, усиливая транспирацию. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура — источник энергии для испарения воды. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.

Свет. На свету температура листа повышается и транспирация усиливается, а физиологическое действие света – это его влияние на движение устьиц – на свету растения траспирируют сильнее, чем в темноте. Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.

Ветер повышает транспирации из-за уноса паров воды, создавая их дефицит у поверхности листьев. Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости транспирация возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс.

Влажность воздуха. При избыточной влажности транспирация снижается (в теплицах), в сухом воздухе – повышается, чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация.при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.

Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.

Водный дефицит – нехватка воды растениям.

28. Передвижение воды по растению. Нижний и верхний концевые двигатели. Плач и гуттация.

передвижение воды по растению двигатели водного тока принцип их работы

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнегоконцевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.

существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны

Плач - выделение жидкости (пасоки) из повреждённого или срезанного стебля (раненого или срубленного ствола); происходит под действием корневого давления. У деревьев (берёза, клён и др.) «плач» наблюдается только при весеннем сокодвижении, когда растение переходит в активное состояние, и с распусканием листьев прекращается, у травянистых растений может проявляться в течение всего вегетационного периода.

Гуттация - выделение корневой жидкости из неповрежденных листьев, она возможна при наружной корневой системе. Слабая освещённость, высокая влажность способствуют гуттации.

В результате активной работы ионных на­сосов в корне и осмотического (пассивного) поступления во­ды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспе­чивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитаю­щих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в резуль­тате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено. Механизм поднятия воды по растению вследствие разви­вающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Верхний концевой двигатель,обеспечиваю­щий передвижение воды вверх по растению, создается и под­держивается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Транспирация — это физиологический процесс испарения во­ды растением. Основным органом транспирации является лист.

Растение имеет очень большую листовую поверхность, что создает огромную поверхность испарения. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Сила верхнего концевого двига­теля будет тем больше, чем активнее транспирация. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы исполь­зуется не метаболическая энергия, а энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

29. транспирационный коэффициент и продуктивность транспирации.

30. Физиологические основы устойчивости растений к засухе. Орошение.

АНТИТРАНСПИРАНТЫ, вещества, снижающие расход воды у растений на испарение. По механизму действия т: препятствующие испарению влаги за счет механич. обволакивания устьиц временно непроницаемой пленкой к ним относятся различные природные воски, тонким слоем которых покрыты стебли, листья и плоды. Ими обрабатывают саженцы, черенки и прививки винограда для предохранения их от увядания и улучшения приживаемости. Перспективны физиологически активные А. В очень малых дозах они понижают транспирацию виноградного растения, при этом значительно не влияя на интенсивность фотосинтеза. Эта группа А. еще мало изучена; известен лишь ряд упрощенных структурных аналогов абсцизовой кислоты, а также некоторые производные пиридазона, обладающие свойствами А. на отдельных культурах.

критический период и когда бывает у растений

Критические периоды в водообмене разных растений.

В онтоге­незе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. именно периоды наибольшего роста или всего растительного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды — это периоды, когда наи­более интенсивно растут и формируются те органы, ради которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и оплодотворения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засу­хе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цвет­ков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды расте­ния наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно по­лезные органы (плоды, семена и др.).

приспособление листьев верхнего яруса к недостатку воды

Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении. листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев.. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

31. Отношение растений к воде и характеристика групп растений. Особенное засухоустойчивости растений. Ксерофитность растений.

32. Значение фотосинтеза.

6CO2+6H2O=(свет/хлор)=6H12O6+6O2

Mg даёт зел окрас. О-в процесс в результате, которого СО2 восстан, а Н2О окис

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

На свету в зеленом растении из предельно окисленных в-в - диокси­да углерода и воды образуются орган в-ва, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстан-ся не только СО₂, но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт в-в.

Исходные в-ва для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO₂) и водорода (H₂O). В образуемых при фотосинтезе орган-х в-вах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO₂ - Н₂O, состоящая из окисленных в-в и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН₂O - O₂, находящуюся на более высоком энергетическом уровне.

1) 1-2% энергии солнечного света превращается в энергию химических связей глюкозы. За счет этой энергии существуют все остальные организмы на Земле (все остальные члены пищевой цепи – травоядные животные, хищные животные, бактерии и грибы).

2) Атмосфера насыщается кислородом.

Кислородное дыхание является самым выгодным способом энергетического обмена; Кислородная атмосфера (за счет озонового экрана) защищает живые организмы от губительного ультрафиолетового излучения.

3) Из атмосферы поглощается углекислый газ, который мог бы вызвать парниковый эффект (перегрев Земли).

Как повлияло появление фотосинтезирующих организмов на дальнейшую эволюцию жизни на Земле?

1) Фотосинтезирующие организмы создают питание для гетеротрофов, это способствовало эволюции животных.

2) Накопление в атмосфере кислорода привело к возникновению кислородного дыхания – самого выгодного способа энергетического обмена.

3) Возникновение озонового экрана уменьшило поток солнечной радиации, падающей на землю, и позволило организмам выйти из океана на сушу.

33. Пигменты зелёного листа. Строение хлоропластов и состояние пигментов в них (ФСР, ФС, РЦ)

34. Оптические свойства пигментов листа.

35. механизм участия хлорофилла в фотосинтезе

36. механизм и природа процессов переноса электронов в световой стадии фотосинтеза. Нецикличное фотофосфорилирование.

37. С-3 путь фотосинтеза (цикл Кальвнна).

Темновая фаза фотосинтеза (Ф) — это совокупность биохим-х реакций, в результате к-х происходит усвоение растениями углекислого газа атмосферы (С02) и образование углеводов. Ферменты катализирующие темновые реакции растворены в строме. Если оболочки хлоропласта разрушить, то эти ферменты из стромы вымываются, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать С02.

Ф – процесс образ-я орган-х в-в из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстан- CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина.

Восстан-й пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина – серия биохим-х реакций, осуществляемая при Ф растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO₂.

Цикл Кальвина или восстан-й пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

a)  карбоксилирования; b)  восстановления; c)  регенерация акцептора CO₂.

1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Восстан-е. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).

3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.

38. C4 путь фотосинтеза (Цикл Хетча - Слека).

Такой тип С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина

Цикл Кальвина – основной, но не единственный путь восстановления СО2. Так австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк (1966) и советский ученый Ю. Карпилов (1960) выявили, что у некоторых растений, главным образом, тропических и субтропических, таких как кукуруза, сахарный тростник, сорго и другие, основная часть меченного углерода (14СО2) уже после нескольких секунд фотосинтеза обнаруживается не в фосфоглицериновой кислоте, а в щавелево-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспаргиновой (АК) кислотах. В этих кислотах можно обнаружить в первые секунды до 90 % поглощенного 14СО2. Через 5–10 минут метка появлялась в фосфоглицериновой кислоте, а затем в фосфоглицериновых сахарах. Так как эти органические кислоты содержат по 4 атома углерода, то такие растения начали называть С4-растениями в отличие от С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появляется, прежде всего, в ФГК.

Это открытие положило начало серии исследований, в результате которых подробно был изучен химизм превращения углерода в фотосинтезе в С4-растениях. Акцептором углекислого газа в этих растениях является фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) .

ФЕП образуется из пировиноградной или 3-фосфоглицериновой кислоты. В результате β-карбоксилирования ФЕП превращается в четырехуглеродную щавелевоуксусную кислоту:

ФЕП + СО2 + Н2О → ЩУК + Фн

Фермент, который катализирует присоединение СО2 к ФЕП – фосфоенолпируваткарбоксилаза – найден сейчас у многих одно- и двудольных растений. Образовавшаяся ЩУК при участии НАДФН (продукта световой реакции фотосинтеза) восстанавливается до яблочной кислоты (малата):

ЩУК + НАДФН + Н+ → малат + НАДФ+

Реакция катализируется НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназой, локализованной в хлоропластах клеток мезофилла.

У некоторых растений, образовавшаяся ЩУК в процессе восстановительного аминирования с участием аспартатаминотрансферазы преобразуется в аспарагиновую кислоту. В дальнейшем яблочная (или аспаргиновая) кислоты декарбоксилируются, образуется СО2 и трехуглеродное соединение. СО2 включается в цикл Кальвина, присоединяясь к рибулозо-5-фосфату, а трехуглеродное соединение используется для регенерации фосфоенолпирувата.

Это открытие положило начало серии исследований, в результате которых подробно был изучен химизм превращения углерода в фотосинтезе в С4-растениях. Акцептором углекислого газа в этих растениях является фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП).

39. Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность фотосинтеза.

40. Дыхание растений. Общая характеристика процесса и его значение для жизни растений.

C₆H₁₂O₆+6O₂=6CO₂+6H₂O+Q

Дыхание — один из важнейших процессов обмена в-в растит-го организма. Выделяющаяся при дыхании Q тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения.

Дыхание – процесс поглощения раст-ми кисл-да и выделение ими углекис газа;

Процесс дыхания происходит в круглосуточном режиме. Дыхание обеспечивает спец органеллы клетки – митохондрии.

В процессе дыхания клетки растения поглощают атмосферный кислород, используя накопленные орган соед-я – крахмал. При этом происходят расход, трата, уничтожение орган в-ва. В результате дыхания выделяется углекислота, которая возвращается в атмосферу, и вода, которая остается в середине живого организма.

Образов-ые при фотосинтезе орган в-а не остаются в раст-и неизменными: они испытывают различные превращ-я, передвиг-ся и затрачиваются на процессы жизнедеятельности. Гл из них является дыхание. Дыхание — это окислит распад сложных орган-х соединений до углекис газа и воды, сопровождающийся освобождением Q.

Дыхание: С6Н1206 + 602 -- 6С02 + 6Н20 + Q (2 872 кДж).

Но орган в-во (моносахарид) само по себе не реагирует с кисл-дом (не окисляется). Если же окисление происходит, то идёт постепенно, в несколько фаз. Интенсивность дыхания косвенно указывает на напряженность процессов обмена в организме или в отдельных органах. Кроме того, существенное значение имеют промежуточные продукты, образующиеся на различных стадиях этого процесса: могут использоваться/быть исходными для др синтезов. Особенно важны пентозы - пятиуглеродные сахара, к-ые синтез-ся только в процессе дыхания. Одни (дезоки- и рибоза) идут на построение нуклеиновых кис-т, другое (рибулоза) принимает участие в процессе фотосинтеза. То есть, дыхание - не только окислительный, но и обменный процесс, явл-ся центром обмена в-в в раст-я

41. Цепь транспорта электронов в процессе дыхания (ЭТЦ).

42. Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент.

Дых-ный коэфф (ДК)- отношение выделенной при дыхании углекислоты к кол-ву поглощенного кисл-да (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН12О6, то конечным продуктом явл СО2 и Н2О, дых коэфф равен единице. Изменчивость величины ДК зависит от субстрата дыхания (окисляемого в-ва) и от продуктов дыхания (полного/ неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жиров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода — в таком случае ДК будет уменьшаться (до величины 0,6 — 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться орган кис-ы (в-ва более окисленные по сравнению с углеводами), то кислорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и ДК возрастает до величины больше единицы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет щавелевой кис-ты, которая окисляется по уравнению: 2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды ДК=1 . Но при неполном окислении и частичном образовании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощаться больше, и ДК опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя ДК, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса

43. Гликолиз, цикл Кребса: химизм, энергетика, значение.

Анаэробное дыхание. Явл. первым этапом разлож-я глюкозы до пировиноград кис-ы. глюкоза 6-углеродный атом до постого 3х атомного образ из дисахаридов полисахаридов/аминокислот/жиров

l этап: фосфорилирование(ФФЛ гликолиз) простых сахаров и их превращение в глицераль-дегидрофосфат (ГДФ). При этом происход деФФЛ АТФ в АДФ. АТФ превращает ГДФ в ПВК, при этом образуется АТФ + запас-е Q; ll эт: сначала ГДФ превращ в фосфоглицериновую кис-у (ФГК), затем ФГК через фосфоенол-ПВК превращ в ПВК , при это происход ФФЛ АДФ, что образ АТФ.

Гликолиз (ФФЛ) происходит так: глюкоза дел-ся на два 3хуглевод молекулы - дихотомическое деление.

Биохим составляющая ф-ция гликолиза значительней его энергетической составляющей . при этом гликолиз происходит анаэробно в цитоплазме.

Пентоза фосфатный цикл(ПФЦ) явл доп циклом к процессу гликолиза к образ-ю пентоз. Этот биохим процесс хар-р для раст-й и протек у видов склонных к накоплению крахмала в качестве запас в-ва; В отлич от глик-а, к-й идёт дихотомическим делением, ПФЦ имеет деление, при к-ом глюкоза прекращ в глюконовую кис-у, а затем декорбаксилируется, в результате теряет карбоксил гр (СО2) и происходит образ-я молекулы НАДФ Н2 + запас Q; Из двух молекул пентозы образ-я моносахара, что обеспеч раст-ям биохим разообразие.

Физиол смысл ПФЦ - образование простых сахаров , образ молекул НАДФ H2О как источника водорода, необходим для восстан кис-т, а так же доп источника Q; Чистый выход Q в результате ПФЦ в пересчете на 1 мол глюкозы 35 мол АТФ; ПФЦ в цитоплазме и пластидах.

Цикл Кребса: химизм, ферменты, локализация, энергетика, значение.

Окисление остатков уксус кис-ы у всех жив организмов.

1 стадия. Декорбаксил ПВК с образ-ем (УК) уксус кис-ы и СО2. В результате УК соед с коферментом А (ко А) и образ-ся ацетил коА являющимся ключ-м в-вом входящим в УК и образ-ся в др реакциях.

Ацетил А служ исход продуктом для синтеза жир кис-т, нек-х гормонов, стероидов.; В

44. зависимость интенсивности дыхания от внешних и внутренних условий.

Дыхание и содержание воды в тканях

Вода принимает участие в процессе дыхания, поэтому вполне понятно, что ее содержание в дышащем органе (т. е. в ткани) также оказывает влияние на интенсивность дыхания. Действие ее на дыхание органов растения, находящихся в различном состоянии, неодинаково. Так, покоящиеся части растения (семена) усиливают дыхание при повышении в них содержания воды. При этом они изменяют свою реакцию на t, что еще сильнее стимулирует дыхание, вызывая перегревание переувлажненных семян.

Это объясняет, почему влажные семена способны не только перегреваться, но и самовозгораться, и обусловливает определенные требования к хранению семян. Иначе реагируют на изменения содержания воды вегетирующие органы, находящиеся в состоянии активной жизнедеятельности. У них усиление дыхания происходит при обезвоживании тканей, что приводит к значительному и бес¬полезному расходу питательных веществ и быстрому истощению растения. При значительном обезвоживании и уменьшении пит в-в дыхание снова может уменьшиться. Влияние раздражителей на дыхание. Как уже было отмечено, колебания температуры и освещения стимулируют дыхание, действуя как раздражители. Число, агентов, влияющих подобным образом, велико. Их можно разделить на раздражители физические и химические. К первой группе, кроме температуры и света, относятся механические воздействия (разре¬зание органов, разрыв тканей) и различного вида облучения. К химическим раздражителям относят различные химические, веще¬ства — клеточные яды, спирты, наркотики.

Для действия всех раздражителей характерно то, что они вызывают двухфазную реакцию. При малых дозах они обычно сти¬мулируют дыхание, причем эффект достигает максимума при опре-деленной для каждого объекта дозе раздражителя. При пре¬вышении дозы выше оптимальной стимуляция переходит в подав¬ление, которое выражено тем сильнее, чем больше доза раздра-жителя.

Дыхание и свет. Действие света на дыхание зеленых органов растения — листьев и стеблей — неоднократно подвергалось исследованиям, однако до хсих пор однозначных результатов не получено. Сложность заклю¬чается в том, что при освещении зеленой части растения одно-временно могут протекать противоположные процессы — дыхание и фотосинтез; расчленение их очень сложно, да и вряд ли полно¬стью возможно. В связи с этим укрепилось мнение, что свет может оказывать на дыхание разных растительных объектов неодинаковое действие, т. е. подавлять, стимулировать или же совершенно не изменять дыхание. Однако определенно установлено, что колебания освещенности (свет — темнота) служат раздражителем, стимулируя дыхание. При этом более значительное действие оказывает коротковолновая часть спектра — фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Это дает возможность считать, что влияние света на дыхание не тепловое, а скорее химическое. Впрочем, природа этого действия до конца не выяснена.

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха¬ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех фи-зиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет t коэфф (2ю 1,9 — 2,5.)

Температурная зависимость дыхания выражается одновершин¬ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ¬ка (зона) минимума различна у разных растений. У холодо-устойчивых она определяется температурой замерзания рас¬тительной ткани, так что у незамер-зающих частей хвойных ды¬хание обнаруживается при температуре до —25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп¬ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти¬мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оп-тимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя¬ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Макси-мальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше¬нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие меж-ду ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа¬зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой тем-пературы.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле¬бания температуры. Резкие пере-ходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количест¬венные, но и качественные изме-нения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре¬мя они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются

Как можно определить интенсивность дыхания?

Определение интенсивности дыхания зависит от t

Показатели интенсивности дыхания прямо противоположны показателям интенсивности фотосинтеза. Интенсивность дыхания можно определить:

1) по кол-ву выделенного С02; 2) по кол-ву поглощ кислорода; 3) по убыли сухой массы. Все эти три показателя рассчитываются на единицу массы в единицу времени.

45. история развития учения о корневом питании растений.

46. Роль Д. Прянишникова В изучении мин пит-я раст-й.

доказана более высокая физиолог. ценность аммиачного (аммонийного) азота для раст-й по сравнению с нитратным. В 1892 г. Д.Н. начал свои работы по азоту -использование аммиака в качестве удобрений. Работая в 90-х годах пришел к выводу, что аминокис-ы в раст-х распад-ся до свободного аммиака. Д.Н. установил также, что аммиак почвы может служить источником пит-я раст-й непосредственно, без предварительной нитрификации. В начале XX века Д. Н. показал, что азотнокислый аммоний не нейтральная , а физиолог-и кисл. соль. Дальнейшие исследования привели к заключению, что вообще в растении синтез орган азотистых в-в возможен только за счет аммиака. Выходит, что аммиак не только доступен сельскохозяйственным культурам, но и что для них он является более экономичным источником азота, чем нитраты. Работы Д. Н. показали, что с аммиака начинается в растениях синтез азотистых орган соединений, до белка вкл-но, и аммиаком заканчивается распад этих же в-в. Д. Н. кратко выразил это в своей знаменитой формуле: аммиак начало и конец обмена азотистых в-в в растениях.

47. Потребление мин элем в онтогенезе

Онтогенез — индивид развитие организма от его зарождения до смерти. Потребление раст-ми элем пит-я в онтогенезе определяется многими факторами: неравномерность роста и развития, обусловленная биол особенностями культур и сортов, почвенно-климатические условия произрастания. Наиб важным для потребления элем пит-я явл уровень обеспеченности раст-й влагой и теплом. Для повыш-я доступности элем пит-я разработаны разнообраз приемы обработки почвы, накопления и сохранения влаги в почве. Важно - дробное применению мин-х удобр-й, приуроченности их внесения к периоду наибольшей потребности растений в элем-х пит-я, особенно азота. Распределение удобр-й в почве оказывает большое влияние на трансформацию элем пит-я, рост и развитие раст-й, функциональную актив-ть корневой системы. На уровень потребления элем пит-я удобр-й на начал-х фазах роста и развития раст-й оказ влияние объем почвы, с к-ым перемеш-ся удобр-е при разбросном его внесении. Локального внес-я удобр-я - эффект способ регуляции корневого пит-я раст-й.

48. Физиолог роль азота. Признаки его недостатка

N в составе белков, нукл. кис-т, Атф, АДФ, витамины, липиды.

Корни поглощ. N в форме аммония (NH4)/нитратного аммиака/аммиач.силитры(NN4OH3) - явл. физиологич.кис-м удоб-ем, т.к NH4 потреб > NO3(нитраты), поэтому образуется азот кис-а из NO3. Раст-я лучше переносят избыток нитратов, чем аммония в тканях. Аммиак в раст-ях не накапливается, а вкл сразу в состав орган.в-в. при засухе/засолении/др стрессах в раст-х преоблад. распад белков над их синтезом, в результате излишнее накопление аммиака, что ведёт к отмиранию листьев и др органов раст-й. Недостаток.бледно-зел. окраска листьев переходящая в оранжевую и кр оттенки капусты и брюквы; ускоренное созревание семян, плодов; у плодовых слаб.ветвление, а злаковых кущение; опадание завязи, ранее опадание листьев; листья мелкие, стебли и ветки короткие и тонкие; сниж водоудерживающую способность растит клеток.

Азотное удоб-е вносить ранней весной

49. Физиолог роль Р, S, металлов в клетке, признаки недостатка.

Фосфор. Фосфор функционир только в виде остатков ортофосфорной кис-ы. Фосфор в рас-х присоединяется остатками фос кис-ы к какому-либо оран соединению с образ-ем эфирной связи (фосфорилирование)/процесс, когда остаток фос кис-ы, вкл в состав одного орган в-ва, перенос на др орган в-во. Вносят осенью и весной при посадке, посеве, во время цветения; элемент ферментов, к-е участвуют в образовании белковых в-в, так же в витаминах, хромосомах. Значение имеет в начале вегетации, т.к ускор рост корн системы, усвоение пит в-в и поглащ Q. Недостаток. Корн система буреет, задерживает рост и цветение, корневые волоски отмирают. Сам недостаток образ при низ t и влажности.

Сера. В раст-х меньше чем азота. Приним. Участие в реакциях обмена в-в. Входит в состав белков - метионин, цистеин, цистин.

Недостаток. Торможение белкового синтеза, замедл.фотосинтеза и скорости роста растений, особенно наземной части.

Me. Калий. Повыш прониц-ть и пониж вязкость, приним участие в движение устьиц и асмат клетках. Не вход в орган соединения. Легкоподвижен, т.к в ионной форме. Сосредоточен в молод тканях, т.к у них высокий уровень обмена в-в. Транспорт углеводов связан с перераспред калия. Необходим для синтеза белков и, полисахаридов. Недостаток. Листья морщинаться из-за потери тургора, механ ткани развив слабо из-за чего раст-е полегает, у картофеля листья буреют и отмирают; от старых к молодым

Кальций. Повыш вязкость и пониж прониц-ть. Накап в старых органах и тканях. В составе клет стенки, хлороплатах . Стабилизирует структуру мембраны. Устраняет токсич избыток аммония, Al, марганца, Fe, повыш устой к засолению и сниж кис-ть почвы. Недостаток. Ослизнение корневой системы, отмирание точки роста.

Магний. Повыш вязкость, ниж прониц цитоплазмы. Скапл в молод растущ частях растий, так же в генерат органах и запас тканях. Облад высокой подвижностью. Активир процесс при фосфорилирование, аминокис-ы, снтез белков. Недостаток. Листья у краёв и между жилками жёлтые/фиолнт/кр из-за разруш хлорофила; ломкость листье из-за повыш содерж воды; фазаразвития запаздывает

Железо. В качестве фермента участ в образовании ферментов (осидоредуктаз). Недостаток. Отмир тканей на краях листьев, переход от молод листьев к старым, хлороз на молод листьях

50. Корневая система раст-й. Особенности поступления солей в КС.

Сформир-ся КС - слож специализированный орган. Основной зоной поглощения пит в-в, снабжающей и надземные органы растения, явл зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Они обладают и повышенной способностью к поглощению. В меристематической зоне нет расчленённой сосудистой системы. При этом флоэма расчленн раньше, и лишь несколько выше по длине корня образу ксилема, где происход передвиж-е воды с растворенными пит в-вами.

Некоторое кол-во ионов, и особенно Са2+ все же поступ из этой зоны в надземные органы раст-й. Вместе с тем поглощ в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню. Выше зоны корн волоск распол зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении пит-х солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные мин элем. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N03- наблюдается в зоне растяжения, a NH4+ быстрее абсорбируется в апексах.

Раст-е обладает способностью к избират-му накоп-ю пит элем. При t, близкой к 0°С, поглощение солей идет медл, в пределах до 40°С - усиливается. Увелич t на 10°С может вызвать возрастание поглощения в 2-3 раза. В темноте поглощение солей замедл-ся и постепенно прекращ-ся, а под влиянием освещения ускор-cя. При освещении поглощ фосфора усил-ся через 2-5 мин. Быстрота реакции указ на прямое действие света. Свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образ-ся углеводы, к-е необходимы для дыхания. Зависимость поглощения от интенсивности дыхания проявл явно. При длительном выдерживании раст-й в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощ-е солей не только прекращается, но может наблюд их выделение.

Интенсив-ть поступ солей остается на одном уровне при уменьшении содерж-я кислорода до 2-3%. Лишь снижение конц кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения в 2 раза. Падение интенсивности дыхания наблюд при той же конц кисл-да, при к-й поглощение солей уменьш. Конц ионов водорода (рН) сказ-ся на поглощении различными путями. Подкисление улучш доступность ионов фосфорной кис-ы. А подщелачивание внеш р-ра сниж поступление фосфора из-за перехода одно- иона Н2РО4- в двух- НРО42- и трехвалентный РО43-, к-е менее доступ для раст-я.

Поглощ одного иона зависит от присутствия др ионов. Так, в присут легко поглощ-го аниона катионы той же соли поступ быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Но при наличии в среде иона фосфора (РО43-) поглощ-е нитратов (NO3-) ускор-ся.

Ингибиторы процесса дыхания тормозят поступ солей. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступ солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НСОз-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса. Q выделяемая в процессе дыхания, непосред использ-ся для поступ-я солей. В этой связи, что в-ва, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях- тормозят поступление солей.

Поступ воды и солей во многих случаях идет независимо др от др. Сопоставление кол-ва испаренной воды в процессе транспирации и кол-ва поступ-х солей показ, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращ-и раст-й в усл высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступ солей идет с достаточной интенсивностью. Усиление транспирации приводит к ускор передвиж-я восходящего тока воды с раствор-ми солями, что способствует быстрейшему освобождению от них клеток корня, что косвенно ускор поглощ-е.

51. Механизм и пути поступл мин солей КС. Роль в жизнедеятельности раст-й.

Поступ пит солей КС носит частично активный хар-р, связанный с метаболизмом.

Корни поглощ в-ва из почвенного р-ра и при контакте с частицами ППК твердая фаза почвы. ППК - это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь мин-х и орган-х (гуминовых) соед-й. Большая часть коллоидов почвы заряжена «-», на их поверхности в поглощенном состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в опред-х усл-х может быть заряжена «+», поэтому на них в поглощенном поглащенном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы - один из важнейших источников пи-я для раст-й. Катионы и анионы, находящиеся в поглощ состоянии на частицах ППК, могут обмениваться на ионы, адсорбированные(поглащенные) на поверхности клеток корня. Поглощ ионы адсорбируются на поверхности клет-х оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступ в симпласт ионы проник через мембрану и далее передвиг по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Но белки не могут преодолеть пространство в плазмодесмах, т.к слишком большие , поэтому имеют спец механизмы. Поступ-е ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с использованием метаболической энергии. По апопласту- ток воды с растварим в-вами движ по апопласту омывают все клетки коры. На всем этом пути могут наблюд адсорбция в-в кл стенками. Посупл ионов кл через соотв мембраны. На пути движен апопласта ведется преграда в виде эндодермы передвиж дет через мембрану пропускных клеток. Между апопластом и симпластом происх взаимод не прерывное.

52. Влияние внешних и внутренних факторов на поглощение и усвоение минеральных элементов. Реутилизация.

Содерж мин элем в раст-х значит варьир в зависимости от:

- доступности и конц мин соед-й в почве; уровня кис-ти среды; усл влажности, t, аэрации в зоне корней; возраста раст-й.

Внешние факторы

t. При t, близкой к 0°С, поглощение солей идет медл, в пределах до 40°С - усиливается. Увелич t на 10°С может вызвать возрастание поглощения в 2-3 раза.

Свет. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. На свету в процессе фотосинтеза образ-ся углеводы, к-е необходимы для дыхания, + на свету в процессе фотофосфорилирования образ АТФ, Q к-й испол-я на пост в-в.

Содерж- кис-да. При уменьшении содерж кис-да до 2-3% интенсив поступ солей остается на одном уровне. Лишь снижение конц кисл-да ниже 3% вызыв падение поглощ мин-х элем в 2 раза.

Знач рН тоже влияет на поглощ солей. Подкис почвенного р-ра улучш доступ-ть ионов фосфорной кис-ы, а подщелач снижает. Резкое изменение знач-я рН может повредить клеточные мембраны, что в последующем окажет влияние на скорость поглощ мин в-в.

Конкуренция ионов. Поглощ одного иона зависит от присутствия др ионов. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой.

Внутренние факторы

Интенсив дыхания. Процесс дыхания может оказ влияние на поступление солей в нескольких направлениях.

В процессе дыхания выдел-ся углекисл газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НС03-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступ-х катионов и анионов; В процессе переноса ионов через мембрану участв специф-ие белки-переносчики, синтез к-ых наход в завис-ти от интенс-ти дых-го процесса; Q, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступ солей.

Поступ воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. В усл высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступ-е солей идет с достаточной интенсив-ю. Однако в некоторых случаях увелич интенсивности транспирации может влиять «+» на поглощ солей. Усил-е транспирац приводит к ускор-ю передвиж-я восходящего тока воды с раствор-ми солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускор поглощ-е.

Фотосинтез. Увелич интенсив-ти фотосинтеза приводит к возрастанию содерж углеводов, а затем и к увелич интенсивности дыхания и поступ солей.

Ростовые процессы. Ускор темпов роста увелич использ-е пит-х в-в и тем самым усил их поступление. Наряду с этим быстрый рост КС оказывает прямое влияние на поглощение из-за увелич поверхности, соприкасающейся с почвой.

53. гетеротрофный способ питания у растений. Не корневое питание растений минеральными питаниями.

54. Понятие рост и развития растений, их взаимосвязь.

Развитие можно определить как путь качественных из¬менений, который проходит растение в течение жизни от возникновения до естественной смерти. Рост - вешний процесс по отношению к развитию, а развитие — внутренним по отношению к росту. Если ростовые изменения можно уловить визуально или при помощи микроскопа, то развитие опреде-ляется только на основании изучения качественных изме¬нений физиологических процессов, главным образом, биохимиче¬скими методами. Рост и развитие — это различные процессы, что подтверждается темпом роста и темпом развития у различных индивидуумов одного и того же вида, которые могут быть неодинаковыми. Стоит только взглянуть на хлебное поле, чтобы убе-диться, что среди одинаковых растений выделяются отдельные островки темно-зеленых и более рослых экземпляров, выросших на месте, где было внесено больше органических или азотных минеральных удобрений. Эти высоко¬рослые растения зацветают и созревают обычно позднее окружа¬ющих, что служит примером более быстрого роста и замедленного развития. С другой стороны, на обочине поля или прямо на дороге тоже могут вырасти растения того же вида. Они будут малорос¬лыми, тощими, но цвести и созревать будут раньше, чем те же растения на поле — это пример медленного роста и более быстрого развития.

Приведенные примеры показывают, что рост и развитие, не¬смотря на свою специфичность и обособленность, непременно свя¬заны и проходят всегда одновременно. Ни рост без развития, ни развитие без роста протекать не могут. С одной стороны, рост зависит от развития, так как появ-ление новых органов — цветков и плодов — станет возможным, коща в растении пройдут необ-ходимые для этого качественные изменения. С другой стороны, и развитие не может проходить отдельно от роста, так как внутрен¬ние физиологические изменения, присущие этому процессу, про¬текают только в молодых, делящихся клетках. Таким образом, в совокупности эти процессы составляют своеобразное диалектиче¬ское единство противоположностей: они различны и в то же время едины

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды. Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие». Рост и развитие интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой. Растение аккумулирует солнечную энергию, поглощает воду и минеральные вещества, образует новые клетки и органы, в нем происходят качественные изменения на протяжении всего онтогенеза.

Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Жизненный цикл растения состоит из 2х периодов: вегетативного (интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, закладываются органы цветка) и репродуктивного (цветение и плодоношние). После цветения изменяется характер физиологических и биохимических процессов, прекращается рост стебля в высоту.

Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла, качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (молодость, половая зрелость, размножение, старение, отмирание). Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. Показатели темпов роста — скорость нарастания массы, объема, размеров растения.

55. Фаза роста клетки и типа роста растений. Периодичность роста.

1. Периодичность роста.

Процессам роста свойственна определенная периодичность, обусловленная как внутренними причинами, связанными с периодичностью физиологических процессов, так и внешними – периодически изменяющимися условиями среды обитания.

Различают суточную и сезонную периодичность роста растений.

Суточная периодичность роста связана с циркадными ритмами (околосуточными). Т.е. период этих ритмов от 20 до 30. С такой ритмичностью осуществляются многие процессы в клетке (митоз, дыхание, фотосинтез, ритмические изменения скорости роста). Клеточный механизм, генерирующий ритм, называютбиологическими часами. Циркадные ритмы связаны с суточными колебаниями факторов среды (освещенностью, температурой), но в эксперименте сохраняются и при факторостатных условиях. Это дает основание считать их эндогенными. Они сложились в процессе эволюции как механизмы для восприятия изменений температуры, длины дня, качества света и закрепились генетически. Что является физической основой эндогенных циркадных ритмов. Предполагается, что составной частью часового механизма являются периодические изменения в состоянии мембран, которые регулируют потоки метаболитов в клетки, органеллы, влияя тем самым на ход биохимических реакций и физиологических процессов. Наблюдения в электронный микроскоп за мембранами одноклеточных водорослей позволили установить, что встречаемость некоторых белковых частиц изменяется с околосуточной периодичностью.

Кроме суточной периодичности рост растений подвержен сезонной периодичности. Период активного роста сменяется ослаблением и полным прекращением роста. Растение впадает в состояние покоя, которое характеризуется прекращением ростовых явлений и крайне низкой интенсивностью процессов дыхания и других физиологических процессов.

Различают вынужденный и глубокий покой. Покой, причинами которого являются факторы внешней среды, называется вынужденным или временным.

Покой, вызванный эндогенными причинами, называется глубокий или органический. Глубокий покой наблюдается наглядно на так называемых спящих почках древесных пород, которые закладываются весной, а пускаются в рост только через год. Т.е. период летнего покоя этих почек вызван эндогенными причинами, а зимняя стадия связана с наступлением неблагоприятных условий.

Покой у семян вызван или морфологической недоразвитостью зародыша или физиологической незрелостью (зародыш имеет все морфологические структуры, но тем не менее семена не прорастают). Причины покоя: 1) блокировка генов синтеза тех белков, которые необходимы для прорастания; 2) соответствующие концентрации гормонов ингибиторов в эндосперме, семенных покровах.

Механизмы покоя недостаточно поняты, но тем не менее разработаны приемы, способствующие или выведению растений из состояния покоя, или, наоборот, продлению покоя.

Приемы выведения растений из покоя:

1) скарификация – метод механического воздействия на семенные покровы, приводящий к разрушению ингибиторов (барабаны с битым стеклом);

2) стратификация – воздействие на семена низкими температурами;

3) метод теплых ванн для выгонки цветов из декоративных кустарников (сирень, черемуха). На 12 часов помещают в теплую воду (35^оС), после этого в благоприятные для роста условия (вода, температура, дополнительное освещение).

Продление покоя (клубни картофеля) - обработка синтетическими ингибиторами роста (метиловый эфир нафтилуксусной кислоты) или облучение γ – лучами.

56. Влияние внешних и внутренних условий роста.

57. Гормоны роста растений. Применение фитогармонов в практике растениеводства.

Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и ока¬зывающие регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. Известны пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен.

Ауксины — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата.

содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазе цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает

ауксины:1.влияют на рост клетки в фазах растяжения.2.стимулируют рост клеток камбия.3.обуславливают взаимодействие отдельных органов.4регулируют коррелятивный рост.

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри¬са. В юго-восточных странах, в частности в Японии, У растений, пораженных этой бо¬лезнью, вытянутые бледные побеги. В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббе¬реллинов.

Ф-ции:

1 усильвают рост стебля сахарного тростника

2. повышает урожайность зеленой массы.3. прерывания периода покоя.4. ускаряет процессы проростания.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса,

образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. цитокинины –регулируют процесс деления клеток,. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в корнях, передвигаются в надземные органы по ксилеме. Образуются цитокинины в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах . ген, кодирующий ключевой фермент синтеза цитокининов — изопентенилтрансферазу. улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Ауксин  (ИУК, индолилуксусная кислота; предшественник - аминокислота триптофан).     

• совместно с ЦК стимулирует деление клеток;

• стимулирует   рост (изодиаметральный) клеток растяжением,       

• стимулирует образование корней (ризогенез) и  сосудов ксилемы,

• определяет апикальное доминирование верхушечного побега,

• играет большую роль в ростовых движениях – гео- и  фототропизмах   органов растений.

• участвует в  регуляции  цветения, роста и созревания плодов,

Гиббереллины (ГК) – по хим. природе - тетрациклические,  карбоновые к-ты,   известно более 100 форм  ГК.  

• стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и вставочных меристем главным образом,  вдоль оси (влияет на рост растений в высоту), 

• стимулируют   рост растений в высоту,  образование цветоносов, а также  цветение  ддиннодневных растений,

• усиливают синтез РНК,   белков-ферментов класса Гидролазы (амилазы, протеазы липазы) в прорастающих  семенах, 

• стимулируют выход семян и клубней, луковиц из состояния  покоя,

• стимулируют формирование крупных бессемянных плодов у винограда, косточковых, семечковых, тыквенных,

• повышают в целом интенсивность метаболизма  

• усиливают заложение тычиночных (мужских) цветков у однодомных раздельнополых  растений,

Цитокинины (ЦК) - производные азотистых оснований, главным образом   аденина. 

• стимулируют клеточное деление, но только в присутствии   ИУК,

• способствуют дифференцировке клеток. При совместной  обработке  соматических клеток цитокининами и ауксинами  дифференцированные клетки приобретают способность к делению,

• индуцируют включение  генетической программы побегообразования,   но  угнетают рост корней,

• снимают апикальное доминирование,     стимулируют  рост и развитие боковых почек,

• задерживают старение листьев, т.к.  усиливают приток пластических веществ к ним,

• прерывают состояние покоя почек, семян, клубней. 

Абсцизовая к-та (АБК, гормон стресса) – по хим. природе относится к терпеноидам, ингибитор  широкого спектра действия.

• антагонист ИУК, ГК, ЦК, т.е. способна подавлять активность ауксинов, цитокининов, гиббереллинов,

• регулирует образование стрессовых белков, повышающих устойчивость к неблагоприятным факторам, 

• регулирует  состояние покоя почек, клубней, и др. зимующих органов многолетних растений, 

• совместно с этиленом  вызывает  опадение листьев и плодов,

• участвует  в регуляции  устьичных движений (вызывает выход ионов калия  из замыкающих клеток),

• Стимулирует заложение пестичных (женских) цветков у однодомных растений. 

58. Ростовые движения растений, их физиологическая природа (тропизмы,настии).

Движение раст-й - это изменение положения органов раст-й в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, t, силой тяжести, хим элементами и др.

Тропизмы - движ-я органов раст-й в ответ на одностороннее действие света, силы тяжести и др. факторов внешней среды в результате более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа.

Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом. Побег имеет отрицательный геотропизм.

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — зависит от силы одностороннего освещения.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ.  Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настии – изменение ориентации органов в ответ на диффуззное изменение параметров факторов внешней среды.  В большинстве случаев настии вызваны обратимыми  изменениями тургора  в специализированных клетках.

Термонастии— движения, вызванные сменой t. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от t. 

Фотонастии— движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Цветки др растений (табака) открываются с наступлением темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением как света, так и t. Такое явление  называют «сном растений».

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком / прикосновением, например движение листьев у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа.

59. Физиологические основы покоя растений. Регуляция процессов покоя.

Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в раз­ной зависимости от внеш условий. Вынужденный покой вызван неблаг условиями. Растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как толь­ко этот фактор изменяется в благ направлении, ростовые процессы во­зобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного кол-ва воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного преде­ла. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя. Раст-я / органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благ условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохим изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Хар-р покоя различен, раз­личны и части раст-я, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. В зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.

60. Полярность и корреляция.

61. Развитие растений. Этапы развития.

Эмбриональный период — это начало зарождения организма. Он совпадает с моментом образования зиготы, т.е. одной, а затем и нескольких клеток, образующихся при слиянии мужской половой клетки с яйцеклеткой в период цветения растения.

В эмбриональный период зародыш развивается за счет питательных веществ, вырабатываемых материнским растением, а в период прорастания семян — за счет эндосперма и запасных веществ семядолей. Клетки зиготы обладают наибольшими возможностями для развития новых свойств и признаков. Однако в зиготе заложены не все признаки, а лишь часть их. В процессе индивидуального развития могут возникнуть совершенно новые признаки, несвойственные ни близким родичам, ни предкам данного растения. Путем применения соответствующих приемов воспитания растения, начиная с семени, можно добиться развития одних признаков и задержать развитие других.

Юношеский период развития, или, как его еще называют, ювенильный, начинается с появления у растения первых настоящих листьев и продолжается до первых трех — пяти лет плодоношения растения. Продолжительность этого периода зависит от свойств породы, условий развития, воспитания растений, уровня агротехники и других причин, например у гибридов земляники он составляет 1—2 года, у малины — 3—4, у яблони — около 10 лет, у некоторых груш — до 15—20 лет.

Юношеский период имеет огромное значение в формировании наследственных свойств растения и хозяйственно денных признаков. В этот период организм отличается наибольшей пластичностью, хорошей приспособляемостью к еще изменяющимся внешним условиям. Признаки растения к этому времени не сформировались. Преобладают процессы накопления органических веществ над их расходом, так как организм только растет, развивает большую листовую поверхность и не способен образовывать цветковые почки. На протяжении всего юношеского периода закладываются и развиваются только вегетативные почки. Поэтому основной труд селекционера по выведению новых сортов приходится именно на этот период развития.Особенно резко изменяется внешний облик и внутренние свойства растения в начале юношеского периода развития. Если селекционеру не удалось добиться поставленной цели и получить сорт с комплексом необходимых хозяйственно ценных признаков в первые годы плодоношения, то применяется такой могучий метод воспитания, как метод ментора.

Период возмужалости начинается с появления у растения плодовых органов и устойчивых признаков плода. В этот период наряду с ростом вегетативных частей происходит образование органов плодоношения. В связи с тем, что на их построение требуется значительное количество питательных веществ, рост вегетативных частей ослабевает.

К этому периоду в основном заканчивается формирование наследственных признаков сорта. Наступает стадийная зрелость сорта, резко снижается его пластичность, т.е. он уже менее поддается влияниям со стороны внешних условий. Если и происходят в этот период изменения вегетативных и плодовых органов, то они не характеризуют стадийных изменений сорта, ибо они не глубоки и исчезают с изменением внешних условий.

Изменения признаков зрелого сеянца происходят в процессе его жизнедеятельности. Проявляется это в усилении или ослаблении ассимиляции и диссимиляции, транспирации, в темпах обмена веществ и т.п.В период возмужалости крона и корневая система достигают наибольшего размера и сохраняются в течение длительного времени без существенных изменений. Так, у яблони период наиболее высоких и устойчивых урожаев продолжается 20—30 лет, у груши на юге — 50—60 лет, у абрикоса и черешни — 40—50, у вишни и сливы 20—30, у персика — 15—20 лет и т. д.

Как только ослабевают годичные приросты, снижаются урожаи, ухудшается качество плодовых образований, начинается период старения и отмирания. Его продолжительность зависит от свойств вида и регенеративных способностей сорта, климатических условий и других причин.Начинается этот период отмирания вначале небольших полускелетных веток, затем более крупных разветвлений — веток и сучьев. Затем выпадают и участки кроны, резко уменьшается объем корневой системы и наконец наступает смерть дерева.

На каждом этапе старения из резервных почек, расположенных у основания старых по возрасту, но стадийно молодых частей дерева, появляются сильные приросты в виде волчков. На них-то и формируется новое поколение скелетных ветвей. Этот процесс называют самоомолаживанием. Склонность к естественному самоомолаживанию — это видовое и сортовое свойство растения. Оно отражает длительный процесс эволюции растений и приспособления их к неблагоприятным условиям жизни. У старого же гибридного сеянца почти полностью утрачивается способность приспосабливаться к окружающим условиям, ослабляется зимостойкость, снижается сопротивляемость болезням и вредителям, уменьшается урожайность, ухудшается качество плодов.

В питомниках выращивают саженцы на сеянцевых подвоях. Из питомника высаживают в сад молодые привитые саженцы в возрасте от одного года до двух-трех лет. В промышленном саду деревья могут быть молодые, вступающие в пору плодоношения, плодоносящие и старые, отмирающие. Все они отличаются от сеянцев прежде всего устойчивостью сортовых признаков и слабой изменчивостью под влиянием внешних условий.

Поэтому в питомнике можно смело размножать путем прививки проверенные сорта, а выращивать посадочный материал из семян — рискованно — можно и не получить Антоновку из семян Антоновки, Анис — из семян Аниса и т.п. В то же время из семян некоторых культурных сортов получают новые хорошие сорта, но для этого требуется длительное время для воспитания и отбора лучших сеянцев.

62. Детерминация пола у растений.

63. Холодоустойчивость растений: причины гибели, способы повышения.

Хол-ть — это устойчивость к пониж «+» t во время активной вегетации, когда в растении не образуется льда. Пониженные t растения переносят в состоянии активной жизнедеятельности, это активный тип устойчивости.

Пониж-е t замедляют прорастание семян. При этом происходит торможение поглощения воды, снижение активности ферментов и замедление развития зародыша.

Одним из характерных внешних проявлений действия пониж-х t на теплолюбивые растения является замедление роста (нарушается соотношения между ростом корней и надземных органов). Пониж-е t увеличивают время подготовки клеток к делению и продолжительность митоза в основном за счет увеличения длительности профазы. Из-за этого снижается число делящихся клеток. Кроме того, замедляется скорость перехода меристематических клеток в стадии растяжения и дифференцировки. Видимое следствие действия пониженных t — замедление их развития. Продолжительность периода вегетации растений затягивается за счет удлинения ранних фаз развития, которые проходят при пониженных t.

Повреждение растений холодом часто выражается также в поведении и пожелтении листьев, что обусловлено разрушением хлорофилла. При сильном резком охлаждении, не доходящем, однако, до замерзания, происходят потеря тургора и завядание. Продолжительное охлаждение поврежденных растений влечет их гибель.

Не все части растения повреждаются одновременно. У травянистых растений обычно более чувствительны к охлаждению старые части растения, а у древесных — молодые.

При действии пониж t лед в растении не образ совершенно, следовательно, основными причинами по¬вреждений являются внутренние физиологические расстройства:

-изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам, тк клетка не контролирует выход веществ, что приводит возрастанию вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-ферментативных процессов. Они замедляются, но неравномерно, что приводит к нарушению обменных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди к-х могут быть ядовитые для растения в-ва (спирты, альдегиды, аммиак).

При пониж t происходят изменения в гормональном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негорм-х стимуляторов роста, при этом увеличивается образование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения.

Пониженные t вызывают уменьшение интенсивности фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологического состояния растения и t может иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений возможна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Охлаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Снижение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вторичными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого кол-ва углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.

При пониж t у теплолюбивых растений наблюдается нарушение водного режима из-за уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Пониж t вызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение кол-ва свободной и увеличение кол-ва связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением кол-ва свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудерживающей способности — нарушением коллоидных свойств белковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженными t нарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завяданием.

Пониж t оказывают влияние и на минеральное питание растений. На холодных почвах подавляется поглощение азота, особенно в нитратной форме. При пониженной t аммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, включение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к нарушению фосфорилирования. Происходит замедление и поглощение калия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.

Таким образом, пониж t вызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.

Пути защиты растений от действия пониженных t

-механической защиты растений от холода: парники, применяемые для выращивания растений в течение круглого года или только для рассады в холодное время с последующей высадкой ее в грунт при наступлении благоприятного в t-ом отношении периода. При похолоданиях на небольших участках раст-я накрывают пленкой или бумагой.

-закаливание семян низкой t перед посевом.

-промораживание семян

-закалки переменными t. Суть подобной термической закалки заключается в действии холодом в начале жизни растения (пробуждающиеся семена), что вызывает адаптивные перестройки метаболизма в течение последующей жизни. В результате применения этого приема происходит повышение холодоустойчивости растений, активизация их роста и увеличение урожая. Предпосевная термическая закалка холодом оказывает сильное физиологическое действие на закаливаемые семена. В них повышается активность гидролитических и окислительных ферментов, активизируется дыхание, т. е. происходит общая стимуляция жизнедеятельности. В растениях, выросших из закаленных семян, тоже наблюдается изменение физиологических процессов. Так же, как в семенах, в них усиливаются многие ферментативные процессы; улучшается энергетический обмен, активизируются образование хлорофилла и фотосинтез, ускоряются ростовые процессы.

-некоторые гормональные вещества. Например, рост кукурузы и 0гурца при пониж t активизируется обработкой их верхушечных почек гиббереллиновой кислотой.

-селекция— выведение холодоустойчивых сортов

64. Морозоустойчивость растений: причины гибели, закаливание по И.И.Туманову (1 - 2 Фазы).

Морозоустойчивость (МУ) - способность растений выживать при  действии отрицательной  t.  МУ определяется  генотипом данного вида растений, скоростью снижения t, а также условиями, предшествовавшими  наступлению морозов и влияющими на характер льдообразования.

Основными причинами гибели клеток растений при «-» t явл:

1. их обезвоживание и

2. повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.

При быстром и резком снижении t в цитоплазме образуются  кристаллы льда, которые способны  механически повредить клетки.  При медленном промерзании   в межклетниках и клеточных стенках образуется лед, который действует как сухой воздух и оттягивает воду из протопласта. Постепенное обезвоживание протопласта приводит изменению рН внутриклеточной среды,  к денатурации белков, нарушению функционирования мембран и клеточных органелл. В цитоплазме повышается  концентрация растворенных веществ и особенно неорганических ионов, которые обладают токсичным действием. 

Закаливание растений, его фазы   (по И.И. Туманову, 1940)

Закаливание - процесс повышения устойчивости растений к низким «-» t,  происходящий  под влиянием  определенных условий среды.

Способностью к закаливанию обладают растения северных широт и только   после того как у них заканчиваются процессы роста.

Первая фаза закаливания  – накопление сахаров протекает на свету и при низких «+» t  (днем +10С, ночью около +20С) и умеренной влажности почвы  тормозится рост и снижается  расходование углеводов на дыхание. Фотосинтез  в ясные солнечные дни продолжается. Это приводит к накоплению сахаров  не только в клеточном соке, но и в цитоплазме,  и органеллах, особенно в хлоропластах. Накопление сахаров, связывающих воду, приводит к снижению водного потенциала клеток.  В этот период   уменьшается количество ауксинов и  увеличивается  содержание АБК в клетках, которая способствует  увеличению проницаемости  мембран для воды  и выходу ее из клеток, в результате этого снижается содержание свободной внутриклеточной воды. АБК  индуцирует  синтез некоторых стрессорных белков,  изменяет состав  липидных компонентов мембран митохондрий, что способствует  лучшему обеспечению клеток энергией (АТФ).   

Вторая  фаза закаливания протекает при t  около 00 или немного ниже 00 (─5С... ─10С) и не зависит от света.

Во второй фазе продолжается обезвоживание клеток - почти вся свободная вода оттекает  из протопластов в межклетники, что снижает опасность  образования кристаллов льда в цитоплазме. Плазмодесмы  исчезают, что приводит к обособлению протопластов. В цитоплазме идет накопление специфических низкомолекулярных устойчивых к обезвоживанию  и низкой t белков;  идет дальнейшая перестройка  мембранных структур клеток – в фосфолипидах мембран  увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот.

Адаптации закаленных  морозоустойчивых растении к воздействию низких t:

• Накопление сахаров и др осмот-и актив-х в-в  (пролина и др.аминокислот),  которые связывают осмотически воду и препятствуют образованию кристаллов льда. Сахара образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы и мембран и предохраняют их от денатурации, повышают осмотическое давление и снижают t замерзания цитоплазмы.

• В клеточных мембранах увеличивается кол-во  ненасыщенных жирных кис-т, что повышает текучесть (эластичность)  клеточных мембран.

• увеличивается кол-во специфических стрессорных белков, устойчивых к обезвоживанию и низким t; синтезируются антифризные белки, к-е  препятствуют  росту кристаллов льда в цитоплазме.

• в клет-х стенках повышается содержание гемицеллюлоз, имеющих высокую гидрофильность. Они обволакивают кристаллы льда и   препятствует образованию крупных кристаллов льда в межклетниках.

Раззакаливание. Повышение t весной приводит к потере приобретенных в ходе закаливания свойств, поэтому  весной растения могут погибнуть даже  от небольших заморозков.

65. Зимостойкость растений (выпревание, вымокание, выпирание, выдувание образование ледяной корки)

Помимо прямого действия мороза раст-я подвергаются еще ряду неблаг-х факторов. В течение зимы t может существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Это истощает раст-я, к-е после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Многочисленные неблаг воздействия испытывают травянистые много и однолетние растения. Неблаг факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при t около 0°С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образ-я в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений.

Зимостойкость - способность раст-й противостоять  целому комплексу неблаг факторов внешней среды в зимнее время. В течение зимы  морозные периоды сменяются  кратковременными / продолжительными оттепелями. 

Выпревание - наблюд в нехолодные зимы с большим снеговым покровом. Находясь под толстым слоем снега при t около 0⁰С,  раст-я интенсивно дышат, расходуя запасы накопленных осенью пит-х в-в, и погибают от  весенних заморозков. Кроме того, истощенные растения быстро подвергаются грибковым заболеваниям.  Повышают устойчивость с.-х. культур  к выпреванию  накопление больших запасов  сахаров,  экономное использование их зимой;  устойчивость к грибным болезням.

Вымокание - наблюд больше весной, реже - во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается талая вода, к-я не впитывается в замерзшую почву и может затопить растения.   Весной талая вода скапливается в пониженных местах. Гибель раст-й происходит от недостатка кислорода (гипоксии), так как  блокируется  аэробное дыхание  и одновременно усиливаются  анаэробные процессы. В результате этого  образ-ся меньше АТФ, в тканях накапливаются токсичные продукты анаэробного дыхания – молочная кис-а, этанол, ацетальдегид, к-е  повреждают клеточные мембраны. Причины гибели растений в этом случае - от истощения и прямого отравления организма. 

   Гибель под ледяной коркой –образ на полях в районах, где частые оттепели сменяются  сильными морозами. При этом могут  образ-ся висячие корки, / притертые корки. Лед корка опасна тем, что практически непроницаема для кислорода и под коркой прекращ аэрация, что  приводит к подавлению дыхания растений, находящихся под коркой. Менее опасны висячие корки (наст), так как они практически не соприкасаются с растениями. При образовании сплошной ледяной контактной корки  растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как раст-я подверг-ся сильному механ-му давлению.

Выпирание.  Если во время оттепели снеговая вода  успевает впитаться в почву, а  затем при понижении t  замерзает  на  некоторой глубине, в результате чего образуется ледяная прослойка. Т.к вода при замерзании расширяется. Образовавшаяся прослойка льда приподнимает верхний слой почвы и корни разрываются.  Повреждение и гибель рас-й от выпирания  наблюд, если морозы  осенью наступают при отсут снежного покрова, а также при оттепелях, если вода успевает впитаться  в почву.  Весной после оттаивания почвы раст-я погибают от иссушения, если не происходит их укоренение. Прикатывание почвы (растений) стимулирует образ-е  у них новых корней.    

 Зимняя засуха.   При сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы  побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды  и погибнуть от высыхания.

Жизнеспособность  с.-х. культур в зимний и ранневесенний периоды определяют: 1) методом отращивания   зимующих растений  в монолитах; 2) по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания тетразолом или другими  витальными красителями (фуксином).

Способы повышения зимостойкости растений 

• Селекция  и районир-е сортов  с.-х.  культур, наиболее приспособленных к комплексу неблаг условий перезимовки конкретного региона. 

• Опт сроки посева озимых  осенью -  озимые зерновые культуры должны сформир  не менее трех стеблей,

• Поддержание хорошей структуры почвы для создания благ-го водного и воздуш  и тепл режимов

• Снегозадержание, осенний  полив древесных растений.

• Создание опт-х условий пит-я (осеннее известкование снижает закисление почвы)

• Внесение фосфорно-калийных удобрений осенью повыш устойчивость раст-й к низким «-» t зимнего периода.

66. Покой и зимостойкость, защитные вещества, состояние цитоплазмы.

67. Устойчивость растений к засолению, её физиологическая суть, способы повышения. Типы галофитов.

Засоление - накопление в почве обычно  солей натрия: NaHCO_3, NaCl, Na₂SO_4..   Засоленные почвы, в которых содержание солей превышает 0.25% по массе. Типы засоления: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, карбонатное, самым опасным для раст-й  явл хлоридное засоление  (NaCl).

Растения по отношению к  засоленности почв делят на две группы: гликофиты и галофиты. Гликофиты – раст-я пресных незасоленных местообитаний. Для них  уже вредно содержание  соли в почве, равное 0,5%. Раст-я, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют   галофитами,  они могут  жить  на почвах с концентрацией  солей более 0,5%.    Выделяют три группы галофитов:

1. Эвгалофиты (настоящие галофиты)   Это  раст-я с мясистыми листьями  и стеблями, накапливающие  в клетках большое кол-во  солей (солерос, сведа  и др.). Они  обладают наиб устойчивостью к солям, хорошо растут  и развиваются  на наиболее засоленных почвах, поглощают из почвы  большое кол-во солей. Они имеют очень высокое осмот-е давление, легко поглощают различные соли и накапливают их в вакуолях.

2. Криногалофиты Растения, поглощают  значит-е кол-во солей, но не накапливают их  в клеточном соке, а выделяют  наружу через специ  секретирующие клетки, расположенные на поверхности листьев и стеблей. В этих клетках накапливаются соли, а когда клетки наполняются солями - они лопаются и соль остается на поверхности листа. На месте погибших клеток вырастают новые секретирующие клетки.

3. Гликогалофиты (полынь) растут на менее засоленных почвах. Для этих раст-й накопление  солей  в клетках также опасно, как  и для гликофитов. Мембраны этих растений малопроницаемы для солей.   Высокое осмот давление в клетках корней создается  благодаря  накоплению в  клетках  сахаров, свободных аминокислот и др. осмотически активных веществ.

Выращивание  на засоленных  почвах вызывает  нарушения физиологических процессов:   разрушение  клеточных мембран,    нарушение структуры клеток   и повышение вязкости цитоплазмы;   снижение активности ферментов, связанных с мембранами;   снижение  эффективности дыхания;   нарушение белкового обмена, вследствие  чего в клетках усиливается накопление токсичных продуктов: кадаверин, путресцин (аналоги трупного яда);  аммиака.

Чувствительность к засолению меняется в ходе онтогенеза. Для многих культур период макс чувствительности к засолению - фазы всходов, проростков, начала цветения, во время налива зерна у злаковых культур.

 Методы повышения солеустойчивости растений:

• солевая закалка - предпосевная обработка семян некоторых культур р-рами солей   NaCl, MgSO₄, Na₂CO₃;

• обработка растений   ретардантами, антитранспирантами,   и др.;

• изменение условий мин-го питания, в том числе гипсование, хим мелиорация;

• селекционный отбор  солеустойчивых растений (вкл мутагенез и генную инженерию).

68. Устойчивость растений к недостатку кислорода: приспособления способы повышения устойчивости.

Кисл-ая недостаточность (гипоксия) возникает при временном/ постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образ-и ледяной корки на озимых посевах, хранении с/х продукции. У растений, корни к-х постоянно испытывают недостаток кисл-да, в процессе длительной эволюции появились изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастание основания стебля, образ-е доп-ой поверхностной корневой системы, вентиляционных систем межклетников, необходимых для транспорта кисл-да из надземной части растения в корни.

У некоторых раст-й для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кисл-му дефициту раст-ях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада. При недостатке кисл-да как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в ходе к-го электроны переносятся на такие в-ва как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кис-ы, каротиноиды). Для повышения устойчивости к гипоксии замачивают семена в растворах хлорхолинхлорида, никотиновой кис-ы или сульфата марганца.

69. Газоустойчивоть растений: загрязняющие компоненты, их действия на растения, приспособления.

Фотосинтез 6CO2+6H2O=(СВЕТ/ХЛОР-Л)=6H12O6+6O2 о-в процесс, при к-м восстан CO2, а H2O окисл

Газоустойчивость – это способность раст-й сохран жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов.

К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (SO₂), оксиды азота (NO, NO₂), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д.

Загрязняющие атмосферный воздух компоненты  подразделяют на пыль, пары, туманы и дым.

Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять па обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение спета, нарушает водный режим.

Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявл через почву, где газы влияют на микрофлору, ППК и корни растений. Кислые газы и дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению ионов Са, Zn, Pb, Сu. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются пигменты фотосинтеза.

 

Пестициды (П):

Конц-я П-ов в растениях особенно опасна, поскольку последние входят в пищевой рацион человека и животных. Препараты поступают в растения через корневую систему из почвы и надземные части растений при обработке их препаратами, проникая вглубь растит-х тканей. Кроме того, П, применяемые в растениеводстве, могут сохраняться на вегетирующих культурах от недели до нескольких месяцев. П могут влиять на обменные процессы в растениях, что может сказаться на хим составе и пищевой ценности растительной продукции. Нередко под влиянием пестицидов меняется состав витаминов, углеводов, мин-х в-в в плодах, ягодах, молоке, овощах, зерне. Это может происходить и при хранении продовольствнной продукции, если при ее выращивании применялись П.

Радиация (Р):

Первичные реакции в сложном растительном организме начинаются с действия Р на биологически активные молекулы, к-е входят в состав всех компонентов живой клетки. Биолог-е процессы, вызванные облучением растений, связаны с множеством обменных реакций в клетках. В зависимости от дозы облучения и фазы развития растений в момент воздействия излучений у вегетирующих раст-й наблюд значительный варианты изменений обменных процессов. Реакция растит-х объектов на действие гамма- и рентгеновского излучения проявл в виде активации или подавления ростовых процессов, что вызывает изменение темпов клеточного деления.

При действии повреждающих доз излучений в растениях возникают различные морфологические аномалии. Так, в листьях происходит увел-е или умен-е кол-ва и размеров, изменение формы, скручиваемость, ассиметричность, утолщение листовой пластинки, опухоли, появл некротических пятен. При поражении стеблей наблюд угнетение/ускорение их роста, нарушается порядок расположения листьев, изменяется цвет, появляются опухоли и аэральные корни. Наблюд также угнетение или ускорение роста корня, расщепление главного корня, отсутствие боковых корней, появление вторичного главного корня, опухолей. Происходит также изменение цветков, плодов, семян – ускорение или задержка цветения, увеличение/уменьшение кол-ва цветков, изменение цвета, размеров и формы цветков; увеличение или уменьшение кол-ва плодов и семян, изменение их цвета и формы и т.д.

Нерациональное применение удобрений, как и несоблюдение др агротех-х требований, обуславливает увеличение остаточного содержания нитратов в растениях. Конц-я нитратов в овощах, зеленых культурах колеблется в широких пределах и может достигать очень больших величин (свекла – 1070 мг/кг, морковь – 180 мг/кг, молодой картофель – 170 мг/кг). В сочетании с нитратами питьевой воды это увеличивает нагрузку загрязнителя на население. Кроме того, нитраты широко используются в различных отраслях промышленности (пищевой, химической, текстильной, резиновой, металлургической) и фармакологии. Таким образом, нитросоединения могут поступать в организм человека с овощами и фруктами, колбасными и консервными изделиями, питьевой водой, вдыхаемым воздухом и лекарствами.

Наиболее чувствительны к избытку нитратов дети в первые месяцы жизни.

70. действия радиации на растения (прямое и косвенное). Устойчивость растений и её механизмы.

Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие энергии излучения на молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Особенно опасны повреждения структуры ДНК: разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований. Косвенное действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды. Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию. Ионы воды за время жизни 10'15 - 10'10 сек способны образовать химически активные свободные радикалы и пероксиды. Эти сильные окислители за время жизни 10'6 - 10'5 сек могут повредить нуклеиновые кислоты, белки-ферменты, липиды мембран. Первоначальные повреждения усиливаются при накоплении ошибок в процессах репликации ДНК, синтеза РНК и белков.

Устойчивость растений к действию радиации определяется следующими факторами:

1. Постоянное присутствие ферментных систем репарации ДНК. Они отыскивают поврежденный участок, разрушают его и восстанавливают целостность молекулы ДНК.

2. Наличие в клетках в-в - радиопротекторов (сульфгидрильные соединения, аскорбиновая кислота, каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза). Они ликвидируют свободные радикалы и пероксиды, возникающие при облучении.

3. Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений: а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, к-е содержат клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивостью, б) присутствием в апикальных меристемах покоящихся клеток, к-е приступают к делению при остановке деления клеток основной меристемы, в) наличием спящих почек, к-е после гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстан-ют повреждение

71. гормональная теория М.Х. Чайлахяна.

Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном — флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов.

В листьях, получающих необходимый фотопериод, синтезируются в-ва, которые поступают в верхушечные меристемы и вызывают цветение. М.Х. Чайлахян выдвинуть гипотезу, согласно которой цветение вызывают два гормона: один из них — гиббереллин, а др — неизвестный гормон, названный антезином. Процесс зацветания проходит в две фазы: на первой фазе образуется цветочный стебель (цветоножка или ось соцветия и цветоножки), а на второй — сами цветки.

У длиннодневных растений критической явл первая фаза зацветания, к-я зависит от присутствия гиббереллина, синтезирующегося в листьях на длинном дне. Антезин у этих растений всегда имеется в достаточном количестве.

Короткодневные растения, наоборот, при любой продолжительности дня содержат много гиббереллинов, в листьях при благоприятной продолжительности дня образуется недостающий гормон антезин.

Нейтральные растения цветут при любой длине дня, так как у них есть и гиббереллины, и антезины; образование цветков у них зависит только от возраста растения.

У растений чаще образуются обоеполые (гермафродитные) цветки, реже однополые — муж или жен. Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромом.

Короткий день или уменьшение интенсивности света вызывает массовое появление на мужских растениях обоеполых или даже жен цветков. Длинный день действует в противоположном направлении. Синий свет усиливает жен сексуализацию, а красный — муж.

Однако в системе, регулирующей сексуализацию цветков, есть главные факторы -гормоны: цитокинины и гиббереллины. В жен цветках цитокининов содержится значительно больше, чем в муж. Цитокинины, образ-ся в корнях, транспортируются в верхушки стеблей и индуцируют образование в меристеме жен (пестичных) цветков. Гиббереллины, синтезируемые в листьях, транспортируясь в верхушечные меристемы, вызывают образование муж (тычиночных) цветков.

72. теория цикличного старения и омоложения Н.П. Крепке

73. размножение растений: бесполое, половое, вегетативное.

Размножение, или  способность воспроизводить себе подобных — важнейшее  св-во всех живых организмов.

У растений существует два способа размножения — половой и бесполый.  При половом размножении  потомству  передается генетическая информация от двух родительских особей, поэтому оно отличается от родителей. Этот способ возник позже бесполого, и является более прогрессивным. Возникающее при нем многообразие признаков и свойств у растений создает материал для естественного отбора и в конечном итоге эволюции.  При бесполом размножении потомство наследует признаки только одной родительской особи, и фактически является ее клоном. Однако бесполое размножение в условиях, когда половой путь невозможен, помогает увеличить число особей и сохранить вид.

Бесполое размножение у растений

У растений выделяют две формы бесполого размножения — вегетативное, основанное на способности растений к регенерации отдельных частей растения, и размножение с помощью специально образованных клеток — спор.

Вегетативное размножение встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных растений. Например, многие одноклеточные водоросли размножаются с помощью  митотического деления клетки на две.

Одноклеточные водоросли с плотными оболочками, например, хламидомонада, размножаются, образуя новые особи прямо внутри клетки.

затем оболочка клетки разрушается, и новые особи выходят наружу.

Вегетативное размножение у высших растений описано в отдельной статье здесь

Размножение с помощью спор.

Споры — (от греч. spora — семя)  - одноклеточные микроскопические зачатки организмов. Для их распространения и прорастания обычно требуется водная среда, поэтому они более характерны для водорослей. Споры со жгутиками называются зооспорами.

Из высших растений споры образуют моховидные и папоротники. В неблагоприятных условиях споры покрываются защитной оболочкой. При попадании же в подходящие условия, начинают прорастать.

Многоклеточные водоросли, например, улотрикс, могут размножаться как бесполым путем, образуя четырехжгутиковые зооспоры в отдельных клетках таллома, так и половым путем, с помощью  слияния двух половых клеток — гамет.

Половое размножение

При половом размножении происходит образ-е муж и жен половых клеток — гамет, несущих половину наследственной информации (гаплоидный набор хромосом). Муж гаметы называются спермиями, (имеющие жгутики  - сперматозоидами), они образуются в муж половых органах, например, тычинках цветка, а жен — яйцеклетки, они образуются в семязачатках внутри завязи — утолщенной части пестика  . Спермии и яйцеклетки могут образовываться как на разных растениях  ( двудомные растения) , так и на одном растении (однодомные растения). При слиянии мужской и женской половой клетки образуется зигота, клетка, несущая наследственную информацию обоих родителей. Поэтому из зиготы образуется организм с новыми признаками,  отличными  от родительских.

Иногда у растений, способных размножаться как половым, так и бесполым путем, происходит по очереди образование то бесполых особей — спорофитов, то половых особей — гаметофитов. Это явление называют чередованием поколений.

Чередование поколений наблюдается у некоторых водорослей, мхов, папоротников.

Иногда какая-то из фаз — спорофит или гаметофит, преобладает. У мхов преобладает гаметофит, а у водорослей и папоротников — спорофит.

Для спорофитов и гаметофитов существуют особые названия, так, у мхов спорофит развивается на гаметофите, и поэтому называется спорогонием, гаметофиты у всех остальных растений  называются заростками.

У папоротников заростки сущ-ют самостоятельно, а у семенных они развиваются на спорофите, это пыльца (муж гаметофиты), и зародышевый мешок. (жен гаметофит). И пыльца, и зародышевый мешок развиваются из спор.

Пример чередования поколений:

Из зиготы, возникающей путем слияния двух гамет, вырастает спорофит. На спорофите развиваются спорангии со спорами, из которых вырастают гаметофиты, образующие гаметы.