
- •1. Работы д.Пристли‚ м.В.Ломоносова‚ к.А.Тимирязева‚ м.Кальвина‚ и.Басхема, м.Д.Хетча‚ с.Р.Слека‚ а.А.Рихтера.
- •2. Как можно обнаружить продукты фотосинтеза?
- •3. Общее уравнение фотосинтеза.
- •4. Хлоропласты: химический состав, строение.
- •5. Пигменты зелёных листьев: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, антоцианы. Формулы хлорфиллов и каротиноидов. Физические, химические и оптические свойства пигментов.
- •6. Участие пигментов в фотосинтезе.
- •7. Состояние пигментов b хлоропластах: фсе, рц, фс, их соствав.
- •8. Световая фаза фотосинтеза. Фотосинтетическое фосфорилирование: циклическое и нециклическое.
- •9. Темновые реакции фотосинтеза: цикл Кальвина-Басхема, продукты цикла и их роль в обмене веществ.
- •10. Фотодыхание.
- •1 1.Цикл Хетча-Слека - темновая фаза у с4 - растений.
- •12.Ра3личия между растениями - c3 и растениями - с4.
- •13.Методы учета фотосинтеза: качественные и количественные.
- •14.Влияние на интенсивность фотосинтеза количества и качества света, температуры, концентрации со2 и o2, воды, корневого питания.
- •15.Как приспосабливаются растения к различным условиям освещенности?
- •16.Что такое парниковый эффект?
- •17.3Ависимость интенсивности фотосинтеза от возраста растений и генетических раЗличий.
- •18.Суточный ход фотосинтеза.
- •19.Выращивание растений при искусственном освещении (светокультура)
- •20.3Начение фотосинтеза.
10. Фотодыхание.
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).
У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.
1 1.Цикл Хетча-Слека - темновая фаза у с4 - растений.
Цикл Кальвина – основной, но не единственный путь восстановления СО2. Так австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк (1966) и советский ученый Ю. Карпилов (1960) выявили, что у некоторых растений, главным образом, тропических и субтропических, таких как кукуруза, сахарный тростник, сорго и другие, основная часть меченного углерода (14СО2) уже после нескольких секунд фотосинтеза обнаруживается не в фосфоглицериновой кислоте, а в щавелево-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспаргиновой (АК) кислотах. В этих кислотах можно обнаружить в первые секунды до 90 % поглощенного 14СО2. Через 5–10 минут метка появлялась в фосфоглицериновой кислоте, а затем в фосфоглицериновых сахарах. Так как эти органические кислоты содержат по 4 атома углерода, то такие растения начали называть С4-растениями в отличие от С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появляется, прежде всего, в ФГК.
Это открытие положило начало серии исследований, в результате которых подробно был изучен химизм превращения углерода в фотосинтезе в С4-растениях. Акцептором углекислого газа в этих растениях является фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) .
ФЕП образуется из пировиноградной или 3-фосфоглицериновой кислоты. В результате β-карбоксилирования ФЕП превращается в четырехуглеродную щавелевоуксусную кислоту:
ФЕП + СО2 + Н2О → ЩУК + Фн
Фермент, который катализирует присоединение СО2 к ФЕП – фосфоенолпируваткарбоксилаза – найден сейчас у многих одно- и двудольных растений. Образовавшаяся ЩУК при участии НАДФН (продукта световой реакции фотосинтеза) восстанавливается до яблочной кислоты (малата):
ЩУК + НАДФН + Н+ → малат + НАДФ+
Реакция катализируется НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназой, локализованной в хлоропластах клеток мезофилла.
У некоторых растений, образовавшаяся ЩУК в процессе восстановительного аминирования с участием аспартатаминотрансферазы преобразуется в аспарагиновую кислоту. В дальнейшем яблочная (или аспаргиновая) кислоты декарбоксилируются, образуется СО2 и трехуглеродное соединение. СО2 включается в цикл Кальвина, присоединяясь к рибулозо-5-фосфату, а трехуглеродное соединение используется для регенерации фосфоенолпирувата.
Это открытие положило начало серии исследований, в результате которых подробно был изучен химизм превращения углерода в фотосинтезе в С4-растениях. Акцептором углекислого газа в этих растениях является фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП).